Ihre dorsale Aorta und Speiseröhre „driften“ tatsächlich?

Produziert von: Science Popularization China

Autor: Gai Zhikun, Meng Xinyuan (Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften)

Hersteller: China Science Expo

Kürzlich veröffentlichte das Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften die neuesten Forschungsergebnisse zum Panzerfisch Yuhai Pterygoscelis. Die Studie berichtete über neue Materialien von Yuhai Pterygoscelis, die in der Xujia Chong-Formation des frühen Devon-Pragium-Stadiums (vor etwa 410 Millionen Jahren) in Qujing, Yunnan entdeckt wurden. Dabei wurde erstmals die Positionsbeziehung zwischen der Speiseröhre und der dorsalen Aorta von Panzerfischen aufgedeckt und das Rätsel der nach rechts driftenden Asymmetrie der dorsalen Aorta und der Speiseröhre bei Neunaugen und Knochenfischen gelöst [1].

Das „Vampir“-Neunauge im Wasser & die oft „überrascht“ blickende Knochenschildkröte

Bevor wir das Geheimnis der Rechtsdrift der dorsalen Aorta und der Speiseröhre von Neunaugen und Knochenfischen lüften, wollen wir zunächst unsere beiden Protagonisten kennenlernen.

Das Neunauge ist ein kieferloses Wirbeltier, das im Wasser lebt und eine halbparasitäre Lebensweise führt . Er hat einen aalförmigen Körper und keine gepaarten Flossen, sondern nur Rücken- und Schwanzflossen. An der vorderen Bauchseite des Kopfes befindet sich ein runder, trichterförmiger Saugnapf, der zur Befestigung an anderen Fischkörpern dient. Im Inneren des Trichters befindet sich der Mund, der über eine spezielle „Feilenzunge“ mit Keratinzähnen verfügt, die aus dem Mundboden herausgefahren werden kann. Während das Neunauge an seiner Beute saugt, fungiert die Raspelzunge als Kolben, der das Blut der Beute heraussaugt.

Abbildung 1. „Wasservampir“-Neunauge

A. Meerneunauge (Petromyzon marinus), Seitenansicht (Foto: D. Pulera);

B. Meerneunaugen in der Region der Großen Seen der Vereinigten Staaten (Bildnachweis: Foto aufgenommen von Zhikun Gai in Chicago, USA)

Die Nasenlöcher der Neunaugen befinden sich oben auf ihrem Kopf. Im Gegensatz zu anderen Tieren haben Neunaugen nur ein Nasenloch. Das einzelne Nasenloch ist ein sehr interessantes Phänomen bei Rundmäulern unter den heute lebenden Wirbeltieren.

Hinter den Nasenlöchern befindet sich das Zirbelauge, das eine lichtempfindliche Funktion hat und als „drittes Auge“ des Neunauges bezeichnet werden kann. Die Augen liegen auf beiden Seiten des Kopfes und von den Augen bis zum Rücken verläuft eine Reihe von sieben kleinen runden Kiemenöffnungen, daher der Name des Neunauges.

Obwohl das Nervensystem der Neunaugen noch relativ primitiv ist, sind ihre Sinne sehr empfindlich. Solange ein Fisch im Umkreis von 30 Metern schwimmt, schießt er wie ein scharfer Pfeil direkt auf den Gegner und saugt den Fischkörper sofort mit seinem Saugnapf an. Normalerweise dauert es nur zwei Stunden, bis der ausgesaugte Fisch durch die Blutentnahme stirbt, und erst dann lässt das Neunauge los und „fliegt weg“.

Im Meer werden sogar riesige Wale häufig von Neunaugen besucht. Gegen diese „hasserfüllten“ Kerle können die Wale nichts unternehmen und ihnen nur erlauben, ihr Blut zu saugen und sich eine ordentliche Mahlzeit zu gönnen. Aus dieser Sicht sind Neunaugen tatsächlich die wahren „Vampire“ im Wasser!

Der zweite Protagonist der Geschichte, der Panzerfisch, ist die am erfolgreichsten entwickelte Gruppe von Panzerfischen im Silur-Devon-Zeitraum. Es gibt etwa 200 Arten, die hauptsächlich in Nordamerika, Europa, Sibirien und Zentralasien leben.

Die meisten Knochenfische scheinen paarige Brustflossen und eine flexible Schwanzflosse (caudalis acuminata) entwickelt zu haben. Diese Eigenschaften deuten darauf hin, dass Knochenfische die beweglichste und athletischste Gruppe der Panzerfische sein könnten.

Abbildung 2 Verschiedene Arten von Knochenfischen

(Bildnachweis: Yang Dinghua)

Der gesamte Hinterkopf von Knochenfischen ist von einem vollständigen halbkreisförmigen Knochenpanzer bedeckt. Auf der Bauchseite befinden sich der Mund und die äußeren Kiemenöffnungen, und der umliegende Bereich ist mit winzigen Knochenstücken oder Schuppen bedeckt. An der Vorderseite des Schädels befindet sich ein Paar Foramen orbitales (wo sich die Augen befinden), in der Mitte ein einzelnes Foramen nasopitaire und an der Rückseite ein kleines Foramen pineale. Der scheinbar überrascht geöffnete „Mund“ der Knochenschildkröte sind in Wirklichkeit ihre „Nasenlöcher“.

Die „Nasenlöcher“ (Nasenlappenöffnungen) von Knochenfischen weisen eine verblüffende Ähnlichkeit mit den Nasenlöchern lebender Neunaugen auf, sodass Wissenschaftler zunächst davon ausgingen, dass die beiden Gruppen möglicherweise direkt verwandt seien. Die Ergebnisse legen nun jedoch nahe, dass ihre Ähnlichkeiten das Ergebnis einer parallelen Evolution sein könnten.

Oh, die Dienstaltersregelung ist durcheinander.

Bei den Larven der Kieferlosen Neunaugen und einigen Knochenfischen gibt es ein recht eigenartiges Phänomen: Ihre Rückenaorta ist unpaarig und asymmetrisch. Das heißt, ihre Aorta verläuft nicht vollständig entlang der Körpermittellinie, sondern weist hinter dem Kiemenbereich eine deutliche Rechtsdrift auf.

Der Blutkreislauf von Fischen besteht aus einer einzigen Schleife. Unter einem einzelnen Kreislauf versteht man das sauerstoffarme Blut, das aus den Ventrikeln gepresst wird, über die Kiemen Gase austauscht und dann auf der Rückenseite des Körpers unterhalb der Wirbelsäule in die Aorta dorsalis mündet und das sauerstoffreiche Blut dann zu verschiedenen Organen und Geweben des Körpers transportiert. Das sauerstoffarme Blut, das die Organe und Gewebe verlässt, kehrt schließlich in die Venennebenhöhlen des Herzens zurück, wo ein neuer Blutkreislauf beginnt.

Die dorsale Aorta ist das erste funktionsfähige intraembryonale Blutgefäß bei Wirbeltieren. Sie entsteht als zwei separate bilaterale Gefäße im Rumpf und erfährt eine laterale Translokation von der lateralen Position zur Mittellinie, wo sie schließlich zu einem einzigen großen Gefäß in der Mittellinie verschmilzt. Daher kann die Entwicklung der dorsalen Aorta als ideales Modell betrachtet werden, das uns hilft, die Mechanismen zu verstehen, die die Bildung und Umgestaltung größerer Blutgefäße im Körper steuern.

Das asymmetrische Phänomen der Rechtsdrift der Aorta dorsalis und der Speiseröhre wurde bislang nur bei Larven von Neunaugen und Knochenfischen beobachtet. Es war einst einer der Beweise für die enge Verwandtschaft zwischen heute lebenden Neunaugen und Knochenfischen. Wissenschaftler vermuten, dass Neunaugen Nachkommen von Knochenfischen sind, die sich nach der Degeneration des Exoskeletts entwickelten.

Mit der Entwicklung der Kladistik deuten immer mehr Beweise darauf hin, dass das Fehlen eines Exoskeletts bei Neunaugen ein primitives Merkmal von Wirbeltieren darstellen könnte, d. h., Neunaugen sind primitivere kieferlose Fische; Knochenpanzerfische hingegen weisen fortgeschrittenere Merkmale der Kieferfische auf, wie etwa paarige Brustflossen, Osteoderme und nach oben gebogene Schwänze, und sind die Schwestergruppe, die am engsten mit den Kieferfischen verwandt ist.

Daher könnte das asymmetrische Phänomen der nach rechts driftenden Rückenaorta bei Neunaugen und Knochenfischen das Ergebnis einer parallelen Evolution sein! In diesem Fall ist es sehr wichtig, die Situation der Chinesischen Panzerfische zu verstehen, die systematisch zwischen Neunaugen und Knochenpanzerfischen angesiedelt sind.

Abbildung 3 Vergleich der Verteilung der Speiseröhre und der Aorta dorsalis bei Neunaugen (a), Knochenfischen (b, c), Panzerfischen (d, e) und modernen Knorpelfischen (f, g)

(Bildnachweis: Meng Xinyuan)

Der "Star" der Panzerfische meines Landes

Aufgrund der begrenzten Konservierungstechniken und der Knappheit an Fossilien wussten Wissenschaftler in der Vergangenheit sehr wenig über die ventralen und inneren anatomischen Merkmale von Panzerfischen. Das neue Exemplar von Yuhai Pterygium bewahrt eindeutig wichtige morphologische Informationen der ventralen Oberfläche und ist das erste Schlüsselfossil, das die Positionsbeziehung zwischen der Speiseröhre und der dorsalen Aorta klar aufzeigt.

Anfang der 1990er Jahre entdeckte der Akademiker Zhu Min, ein berühmter chinesischer Paläoichthyologe, bei einer geologischen Felduntersuchung in Qujing, Yunnan, erstmals das Fossil des Yuhai-Flügelhornfisches. Das Fossil wurde in der Xujia-Chong-Formation des Prager Stadiums des frühen Devon gefunden.

Abbildung 4 Foto des Yuhai Pterygophorus-Fossils

(Bildnachweis: Foto von Gai Zhikun)

Im Jahr 1992 gab der Akademiker Zhu Min dem Fossil offiziell den Namen „Yuhai Pterygoid Fish“ und veröffentlichte seine Ergebnisse im Journal of Vertebrate Paleontology. Der Gattungsname weist darauf hin, dass der Fisch ein Paar seitlich abstehender, flügelförmiger Hörner besitzt. Der Artname geht auf Herrn Liu Yuhai zurück, der als Erster Panzerfische erforschte.

Der Jademeer-Geflügelte Hornfisch wird als Mitglied der Ordnung Eutropheus in der Unterklasse der Eutropheus klassifiziert. Es handelt sich um eine spezielle Gruppe der Ordnung Eutropheus, die über eine Schnauze und seitlich abstehende Hörner verfügt. Panzerfische sind eine Gattung und Art, die es nur in Ostasien gibt. Es wurde nur in den silurischen und devonischen Schichten in Südchina, am nördlichen Rand des Tarimbeckens und in Nordvietnam gefunden. Es handelt sich um eine Gruppe mit einer starken indigenen Prägung.

Abbildung 5 Ökologische Wiederherstellung des Yuhai-Anglerfisches

(Bildnachweis: Yang Dinghua)

Abbildung 6 Rekonstruktion des Jademeer-Flügelfisches

(Bildnachweis: Gezeichnet von Guo Xiaocong)

Obwohl die Forschungsgeschichte der Panzerfische erst 50 Jahre zurückreicht, konnte dank der Bemühungen der älteren Generation von Paläoichthyologen wie Liu Yuhai, Pan Jiang, Wang Nianzhong und Wang Junqing eine Klassifizierungseinheit auf Unterklassenebene erstellt werden. Bisher wurden mehr als 90 Arten entdeckt, und zusammen mit den Knochenpanzerfischen und den Heteropanzerfischen bilden sie die drei Hauptgruppen mit der reichsten Artenvielfalt und der größten Populationsvielfalt unter den Kieferlosen.

Die „treibende Kraft“ hinter der Rechtsdrift der Aorta: der asymmetrische Cuvier-Gang

Beim neuen Exemplar von Yuhai Pterygium sind auf der Mittellinie der hinteren Kiemenwand noch zwei Öffnungen vorhanden. Die Öffnung auf der Bauchseite ist viel größer als die Öffnung auf der Rückenseite, so dass es sich bei ersterer wahrscheinlicher um den Durchgang der Speiseröhre handelt, während es sich bei letzterer um den Durchgang der Aorta dorsalis handeln könnte.

Abbildung 7 Foto des Yuhai-Pterygophora-Fossils

(Bildnachweis: Foto von Gai Zhikun)

Zuvor war auch eine Öffnung an der hinteren Kiemenwand des Xikeng-Spaltnasenfischs erhalten geblieben, einem silurischen Panzerfisch aus der Provinz Jiangxi. Früher dachte man, diese Öffnung sei der Durchgang des Neuralrohrs (Abbildung 7e). Die dreidimensionalen Rekonstruktionsbilder der CT-Untersuchung des Gehirns des Prangerfisches zeigen jedoch, dass sich das Neuralrohr auf der dorsalen Seite der Spitze der Orobranchialhöhle befinden sollte, während sich das Loch nahe der ventralen Seite der Orobranchialhöhle befindet. Daher kann es sich bei dem Loch nicht um den Durchgang des Neuralrohrs handeln, sondern muss der Durchgang der Speiseröhre sein.

Vergleichende anatomische Untersuchungen früher Fische haben gezeigt, dass die Rückenaorta der Panzerfische mit der der Kieferfische identisch ist. Es ist ebenfalls paarig und erstreckt sich entlang der Mittellinie des Körpers, ohne erkennbare Abweichung nach rechts. Da die gleiche Situation bei den Cephalochordata-Lanzettfischen und den Kieferlosen Schleimaalen auftritt, könnte es sich hierbei um einen ursprünglichen Zustand der Wirbeltiere handeln.

Dies beweist, dass die Rechtsdrift der Aorta bei Neunaugen und Knochenfischen ein evolutionäres Konvergenzphänomen sein könnte, das durch die Asymmetrie der Cuvier-Röhre verursacht wird . Der Cuvier-Gang ist eine anatomische Struktur, die nach Georges Cuvier (1769–1832) benannt ist, einem berühmten französischen Zoologen und Begründer der vergleichenden Anatomie und Paläontologie im 18. und 19. Jahrhundert. Es handelt sich dabei um ein Paar quer verlaufender gemeinsamer Kardinalvenen, in denen das gesamte Blut der linken und rechten vorderen Kardinalvenen und der beiden hinteren Kardinalvenen zusammenläuft (Abbildung 8). Beim Menschen sind die Cuvier-Gänge auf der linken und rechten Seite nicht symmetrisch, wobei der rechte viel größer ist als der linke (Abbildung 8).

Beim Körperbau der Neunaugen sind die linke und die rechte Cuvierröhre asymmetrisch, wobei die rechte dicker ist als die linke. Da die Speiseröhre des Neunauges durch Bindegewebe mit der Aorta dorsalis verbunden ist, scheint es, als würden sich die Aorta dorsalis und die Speiseröhre nach rechts biegen (Abbildung 8), um zu verhindern, dass die Speiseröhre auf das nicht durch den Herzbeutel geschützte Herz kollabiert.

Bei Knochenfischen ist das Herz bereits durch die Herzbeutelhöhle geschützt. Warum driften dann die dorsale Aorta und die Speiseröhre nach rechts?

Dies kann an dem engen Raum liegen, der durch die dorsale und ventrale Abflachung des Kopfpanzers der Knochenfische entsteht, sowie an der Quetschung der dicken Cuvier-Röhre auf der rechten Seite. Die kombinierte Wirkung beider Faktoren führt letztendlich zu einem Biegephänomen, bei dem die Aorta dorsalis und die Speiseröhre nach rechts driften (Abbildung 8).

Abbildung 8: Die Cuvier-Röhren auf der linken und rechten Seite des Menschen sind nicht symmetrisch. Die rechte Seite ist viel größer als die linke Seite.

(Bildquelle: Wikipedia, die freie Enzyklopädie)

Darüber hinaus weisen die Rückenaorta und die Speiseröhre von Knochenfischen eine halbgeschlossene Knorpelfurche auf, die einen Zwischenzustand zwischen Neunaugen (ohne Knorpelbedeckung) und Panzerfischen sowie Kiefermäulern (vollständig mit Knorpel bedeckt) darstellen könnte (Abbildung 9).

Abbildung 9 Die Entwicklung einiger Schlüsselmerkmale bei Chordatieren

(Bildnachweis: Meng Xinyuan)

Abschluss

Die erneute Untersuchung des Jadehornfisches füllt nicht nur die Lücken in den anatomischen Informationen über Panzerfische und hilft, die innere Anatomie von Panzerfischen zu verstehen, sondern ist auch von großer Bedeutung für die Erforschung der phylogenetischen Verwandtschaft zwischen Neunaugen, Panzerfischen, Knochenfischen und Kieferwirbeltieren sowie für das Verständnis der Herkunft und Evolution wichtiger Merkmale von Kieferfischen. Diese Forschung ist auch eine bewegende Leistung, die Generationen von Paläontologen über 30 Jahre hinweg erbracht haben.

Quellen:

[1] Meng, X.-Y., Zhu, M., Li, Q., & Gai, ZK* 2022. Neue Daten zur Schädelanatomie von Pterogonaspis (Tridensaspidae, Galeaspida) aus dem unteren Devon von Yunnan, China und ihre evolutionären Implikationen. Das Anatomische Protokoll, 1–14.

[2] Gai Zhikun und Zhu Min, „Die Evolution der Kieferlosen Zackenbarsche und der chinesische Fossilienbestand“, 2017.

Hinweis: Die relevanten Ergebnisse dieses Artikels wurden vom Master-Absolventen Meng Xinyuan unter der Anleitung des Forschers Gai Zhikun erstellt und online in der internationalen Fachzeitschrift The Anatomical Record veröffentlicht. Der Anatomical Record ist die offizielle Publikation der 1888 gegründeten American Anatomical Association. Die Zeitschrift konzentriert sich auf die neuesten Entwicklungen in der morphologischen und anatomischen Forschung und deckt so zahlreiche Bereiche ab, wie etwa die Molekularbiologie, Zellbiologie, Systembiologie und Evolutionsbiologie.