Können Pflanzenwurzeln auch nach oben wachsen? Wissenschaftler enthüllen neuen Mechanismus der Schwerkraftwahrnehmung bei Pflanzen

Produziert von: Science Popularization China

Autor: Li Yin (Fakultät für Biowissenschaften, Sun Yat-sen-Universität)

Hersteller: China Science Expo

Organismen haben sich unter dem Einfluss der Schwerkraft entwickelt und Pflanzen können die Richtung der Schwerkraft spüren und so die Morphologie und den Wachstumszustand der oberirdischen Teile und Wurzeln anpassen.

Gravitropismus (auch Schwerkraft genannt) ist einer der wichtigsten Prozesse für die Anpassung von Pflanzen an die terrestrische Umgebung. Der oberirdische Teil der Pflanze wächst nach oben, während die Wurzeln immer tiefer in die Erde vordringen. Die Wurzeln wachsen in Richtung der Schwerkraft, und selbst wenn sie nicht vertikal platziert sind oder sogar flach liegen, können sie sich dennoch biegen und in Richtung der Schwerkraft wachsen.

Rapskeimlinge neigen sich der Schwerkraft entgegen (im Vergleich zum Foto, als sie anfangs flach lagen)

(Bildquelle: Referenz [1])

Wie konnte das alles passieren?

Gleichgewichtszelle: Meine Funktion ist es, die Schwerkraft zu spüren

Der Geotropismus von Wurzeln ist ein sehr komplexer physiologischer Prozess. Was man derzeit weiß, ist, dass die Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung durch die Wurzeln von spezialisierten Zellen in den Markzellen der Wurzelkappe, den sogenannten „ Gleichgewichtszellen “, herrührt. Diese Zellen enthalten sogenannte „Statolithen“, Stärkekörner , die in empfindlichen Bereichen der Wurzelspitze abgelagert oder bewegt werden und dort eine Rolle bei der Regulierung und Steuerung des Wachstums spielen. Die Stomata können in den Zellen frei schweben und wenn die Pflanze in vertikaler Position steht, setzen sich die Stomata an der Basis der Wurzelspitze ab.

Die Verteilung der Stärkepartikel in den Wurzelspitzen vertikal gewachsener Arabidopsis-Keimlinge nach 7 Tagen Keimung, gefärbt mit Jod und Fluoreszenzfärbung

(Bildquelle: Referenz [7])

Wenn sich das Wurzelsystem der Pflanze neigt, bewegt sich der Ausgleichsstein aufgrund der Schwerkraftablagerung auf den Boden der Zelle. Durch die Veränderung ihrer Position wird ein Signal erzeugt, das an die Pflanzenzellen übermittelt wird und es der Pflanze ermöglicht, ihre Wachstumsrichtung anzupassen und das vertikale Wachstum beizubehalten.

Daher spielen Stärkekörner als Statolithen eine Schlüsselrolle beim Wurzelwachstum und der Schwerkraftwahrnehmung und passen sich so an Umweltveränderungen an. Die Bewegung von Amyloplasten in homöostatischen Zellen führt zu veränderten Signalen für den gerichteten Fluss des Pflanzenhormons Auxin. Auxin spielt eine zentrale Rolle bei der Vermittlung des Wurzelgravitropismus und kann die Schwerkraftwahrnehmung fördern, die spezifischen molekularen Mechanismen sind jedoch weitgehend unbekannt.

Schematische Darstellung der Schwerkrafterkennung in Wurzelkappenzellen. Die Startzeit des vertikalen Wurzelwachstumszustands wurde auf 0 Minuten eingestellt, der Sämling wurde um 90 Grad gedreht, um ihn neu auszurichten, und die Zeitmessung wurde gestartet. Die Abbildung zeigt den zeitlichen Verlauf der Schwerkraftstimulation und den Beginn der Schwerkraftwahrnehmung.

(Bildquelle: Referenz [5])

Polartransport und Gravitropismus von Auxin in zweikeimblättrigen Keimlingen. Die Richtung des Auxintransports wird durch die Pfeile angezeigt, deren Dicke die im entsprechenden Strom transportierte Auxinmenge angibt.

(Bildquelle: Referenz [6])

Amylosom: Ich bin kein Kraftträger

Lange Zeit wurde spekuliert, dass es sich bei dem Mechanismus der Schwerkraftwahrnehmung um einen mechanischen Wahrnehmungsprozess handelt, bei dem der Stärkekörper Kraft auf intrazelluläre Strukturen überträgt . Dies ist das Mechanotransduktionsmodell , der relevante molekulare Mechanismus wurde jedoch nicht bewiesen.

Nachfolgende Studien führten zu einer weiteren Spekulation, nämlich dem Positionssensormodell. Dieses geht davon aus, dass sich der Stärkekörper der Plasmamembran nähert oder sie berührt, wodurch an der Kontaktstelle ein lokaler Auxinfluss in der Zelle ausgelöst wird und die Summe dieser lokalen Flüsse die Richtung des gesamten Auxinflusses bestimmt.

Zwei Modelle der Gravitationssignaltransduktion in Stärkekörpern: das Mechanotransduktionsmodell (a, b), in dem Stärkekörper im stationären Zustand (a) keine Signaltransduktion durch Zusammendrücken von Aktinfilamenten auslösen; Sobald sich Stärkekörper als Reaktion auf die Schwerkraft bewegen (b), üben sie mechanische Spannung auf Aktinfilamente aus, um Signalwege zu aktivieren. Positionssensormodell (c, d): Die Nähe oder Kontaktstellen zwischen dem Amyloplasten und der Plasmamembran induzieren einen lokalisierten Auxinfluss in der Zelle, angezeigt durch Pfeile.

(Bildquelle: Referenz [2])

Zuvor hatten Wissenschaftler ein LAZY1-Proteingen (Lazy) in Reis entdeckt. Wenn dieses Gen mutiert, weist der Reis einen Phänotyp kriechenden Stängelwachstums auf, genau wie ein fauler Käfer, der nicht aufstehen kann. Studien haben bestätigt, dass das Protein LAZY1 eng mit der Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung in Reisstängeln zusammenhängt. Nachfolgende Studien ergaben, dass die Übertragung von Stärkeablagerungssignalen in Pflanzenzellen von Mitgliedern dieser Proteinfamilie abhängt (gemeinsam als LAZY1-LIKE-Protein bezeichnet, abgekürzt LZY), aber der Zusammenhang zwischen dem LZY-Protein und dem Umleitungsprozess des Auxintransports ist noch nicht vollständig geklärt.

Schematische Darstellung des polaren Auxintransports in der primären Wurzelspitze und der Schwerkraftsignalisierung in Wurzelkappenzellen während der Umleitung.

(Bildquelle: Referenz [3])

Eine im August 2003 in Science veröffentlichte Studie löste das Rätsel und zeigte, dass die LZY-Proteinfamilie an der Schwerkraftsignalübertragung in Amyloplasten von Pflanzenwurzeln und verwandten Plasmamembranen beteiligt ist, was zu einer polaren Positionierung entsprechend der Richtung der Schwerkraft führt.

Die Studie ergab, dass alle LZY-Proteine ​​in Arabidopsis mehr als zwei stark basische hydrophobe Domänen in ihren Aminosäuresequenzen aufweisen, die normalerweise mit der Membranbindung in Verbindung gebracht werden. Wenn die Gene dieser Proteine ​​mutieren, können die Primärwurzeln der mutierten Pflanzen die Richtung der Schwerkraft nicht mehr spüren, was zu dem seltsamen Phänomen führt, dass sie nach oben wachsen, anstatt sich in den Boden zu bohren. Durch die Wiederherstellung der Expression des LZY-Proteins durch gentechnische Eingriffe wurde der Normalzustand der Pflanzen wiederhergestellt. Dies zeigt, dass die Lokalisierung des LZY-Proteins auf der Plasmamembran für seine Funktion bei der Schwerkraftsignalisierung notwendig ist.

5 Tage alte Wildtyp- und LZY-Mutanten-Arabidopsis-Sämlinge

(Bildquelle: Referenz [4])

Experimentelle Beobachtungen ergaben, dass sich die Stärkekörper unter der Stimulation der Schwerkraft bewegten und sich gleichzeitig auch das LZY-Protein in Richtung der Schwerkraft an eine neue Position auf der Plasmamembran bewegte, wodurch eine neue Polaritätsverteilung entstand. In einer mutierten Pflanze, der Stärke fehlt, können sich die Stärkemoleküle grundsätzlich nicht in Richtung der Schwerkraft ablagern und das LZY-Protein kann auf der neuen Plasmamembran keine Polarität erzeugen.

Damit bewiesen die Wissenschaftler, dass die Polarisierung des LZY-Proteins auf der Plasmamembran durch Amyloidablagerungen verursacht wird . Durch die Anwendung optischer Pinzetten auf die Bewegung von Stärkekörpern können optische Pinzetten die Position von Stärkekörpern verändern (optische Pinzetten sind eine Technologie, die 2018 mit dem Nobelpreis für Physik ausgezeichnet wurde. Sie nutzt den von Lasern erzeugten Strahlungsdruck, um die Bewegung winziger Materieteilchen berührungslos zu manipulieren).

Es wurde beobachtet, dass das LZY-Protein an Amyloid binden und sich auf der Plasmamembran in der Nähe des konzentrierten Amyloidbereichs ansammeln kann, und dieser Prozess erfordert keine Beteiligung der Schwerkraft. Dies zeigt, dass die Verteilung des LZY-Proteins durch die Lage des Stärkekörpers und nicht durch die Schwerkraft bestimmt wird.

Die Animation zeigt die Fluoreszenz des fluoreszenzmarkierten LZY-Proteins (links) und die im Hellfeld sichtbaren Amyloplasten (rechts). Anhand der Veränderungen der Fluoreszenzdichte lässt sich erkennen, dass das LZY-Protein auf die Manipulation des Stärkekörpers durch eine optische Pinzette reagiert, sich entsprechend bewegt und sich an der Plasmamembran anlagert, wo sich der Stärkekörper konzentriert.

(Bildquelle: Referenz [4])

Die Ergebnisse deuten auf einen Schwerkraftsensormechanismus hin, bei dem LZY-Proteine ​​die Richtung der Schwerkraft anzeigen, indem sie Informationen über die Position des Amyloids übermitteln. Das LZY-Protein auf der Plasmamembran ist beweglich. Wenn sich die Richtung der Schwerkraft ändert, kann das LZY-Protein an den Stärkekörper binden, sich an die Stelle verlagern, an der der Stärkekörper abgelagert wird, und dann an die neue Stelle auf der Plasmamembran übertragen werden, um Polarität zu erzeugen.

Die Studie ergab auch, dass das LZY-Protein auf der Plasmamembran an ein Protein namens RLD in der Zelle binden muss, um einen interagierenden molekularen Partner zu bilden. Die beiden regulieren gemeinsam den Auxintransport, höchstwahrscheinlich indem sie durch Membrantransport Informationen über die Richtung der Schwerkraft übermitteln und so den Auxintransport und Veränderungen im Pflanzenwachstum beeinflussen.

Modell der subzellulären Lokalisierungsänderung des LZY-Proteins unter Schwerkraftstimulation, abhängig von der Ablagerung von Stärkekörpern (A) und Modell der polaren Lokalisierung des LZY-Proteins auf der Plasmamembran, abhängig von der Ablagerung von Stärkekörpern, die die Schwerkraftsignaltransduktion initiiert (B)

(Bildquelle: Referenz [4])

Die Bedeutung dieser Entdeckung liegt darin, dass sie klarstellt, dass die Polarität des LZY-Proteins in der Plasmamembran nicht durch die Schwerkraft, sondern durch die Bewegung des Stärkekörpers erreicht wird, also eher durch Positionserkennung als durch mechanische Kraft.

Dies zeigt, dass die lange gehegte Annahme, Pflanzen würden die Schwerkraft „durch Balancesteine ​​spüren, die auf die innere Struktur der Zellen Kraft ausüben“, falsch ist. Diese Entdeckung stützt die Hypothese des Positionssensors nachdrücklich und liefert eine äußerst wichtige theoretische Grundlage für die künftige Erforschung des molekularen Mechanismus des polaren Transports bei Pflanzen.

Abschluss

Obwohl Wissenschaftler herausgefunden haben, wie Pflanzen die Schwerkraft spüren, ist es noch ein weiter Weg, die molekularen Mechanismen der Schwerkraftsignalübertragung durch Pflanzen zu erforschen. Tatsächlich weisen Pflanzenwurzeln neben dem Geotropismus auch viele andere Eigenschaften auf, wie etwa Fruchtbarkeit und Hydrotropismus. Die Wurzeln wachsen aktiv in Richtung des wasser- und nährstoffreichen Bodens. Es sind diese „intelligenten“ Eigenschaften der Pflanzenwurzeln, die es dem Pflanzenleben ermöglichen, gut verankert zu sein, zu wachsen und geschützt zu sein und so die Bedürfnisse für Wachstum, Entwicklung und Fortpflanzung zu erfüllen.

Quellen:

[1] Ajala C und Hasenstein K H. Plant Science, 2019, 285: 214–223.

[2] Kawamoto N und Morita M T. New Phytologist, 2022, 236: 1637–1654.

[3] Nakamura M, et al. Journal of Experimental Botany, 2019, 70(14): 3495–3506.

[4] Nishimura T, et al. Wissenschaft, 2023,10.1126/science.adh9978.

[5] Singh M, et al. Frontiers in Plant Science, 2017, 8:1304.

[6] Stanga J, et al. Signalisierung im Pflanzengravitropismus. In: Signalgebung bei Pflanzen. Springer, Berlin, Heidelberg. 2009, S. 209–237.

[7] Zhang Y, et al. New Phytologist, 2019, 224: 761–774.