Schwarze Arbeiter: Bienen aus den 90er Jahren wurden zu einer Millionenarmee geklont und unterwanderten beinahe die südafrikanische Bienenzuchtindustrie

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Geschrieben von | Krestrel

Die Honigbiene ist ein bekanntes soziales Insekt und wird oft als Beschreibung für einen fleißigen Arbeiter verwendet. Ein typisches Bienenvolk besteht aus einer Bienenkönigin (auch Bienenkönigin genannt), einer kleinen Anzahl Drohnen und einer großen Anzahl Arbeiterbienen. Unter den sozialen Bienen herrscht eine strikte Aufgabenteilung. Die Bienenkönigin und die Drohnen sind direkt an der sexuellen Fortpflanzung beteiligt und für die Weitergabe der Familienlinie verantwortlich, während die Arbeiterbienen für die Aufzucht der Jungen, den Nestbau, die Nahrungssuche und die Verteidigung zuständig sind. (Hier wird das Lied „Arbeiterlied“ gespielt)

Um eine ausgewogene Zusammensetzung des Bienenvolkes zu erhalten, ist die Vermehrung der Bienen streng geregelt. Unter ihnen schlüpfen Arbeiterbienen und Bienenköniginnen aus befruchteten Eiern und sind beide weiblich; Drohnenbienen hingegen schlüpfen aus unbefruchteten Eiern, haben also keine Väter.

Im Allgemeinen erben die durch sexuelle Fortpflanzung gezeugten Nachkommen einen Satz genetischen Materials, der sowohl vom Vater als auch von der Mutter beigesteuert wird. Egal ob Arbeiterbienen, Bienenköniginnen oder Menschen, sie alle besitzen zwei Chromosomensätze, was als „diploid“ bezeichnet wird. Der Unterschied besteht darin, dass Arbeiterbienen und Bienenköniginnen 16 Chromosomenpaare (insgesamt 32) haben, während Menschen 23 Chromosomenpaare (insgesamt 46) haben. Die aus einem unbefruchteten Ei geschlüpfte männliche Biene hat nur die Hälfte der normalen Chromosomen (insgesamt 16), was als „haploid“ bezeichnet wird (weil sie keinen Vater hat).

Obwohl Arbeiterbienen und Bienenköniginnen genau die gleichen Chromosomen haben, hat nur die Bienenkönigin reproduktive Funktionen. Wissenschaftler haben herausgefunden, dass die Fortpflanzungsfunktion von Arbeiterbienen hauptsächlich durch die Nahrung unterdrückt wird. Es stellte sich heraus, dass die Bienenkönigin sich schon immer von Gelée Royale ernährt hat, während die Arbeiterbienen sich nur drei Tage nach der Geburt von Gelée Royale ernähren und sich danach nur noch von Pollen und Nektar ernähren können. Gelée Royale enthält Substanzen, die die Genexpression regulieren und so den Bienenköniginnen, die Gelée Royale fressen, die Entwicklung eines reifen Fortpflanzungssystems ermöglichen. Darüber hinaus sondert die Bienenkönigin auch Pheromone ab, die die Fortpflanzungsfähigkeit der Arbeiterbienen zusätzlich hemmen. Arbeiterbienen sind also eigentlich weibliche Bienen mit unvollständig entwickelten Fortpflanzungsorganen.

Bei längerer Abwesenheit der Bienenkönigin können jedoch die Eierstöcke der Arbeiterbienen aktiviert werden. Sie sind jedoch noch nicht paarungsfähig und können nur unbefruchtete Eier legen, aus denen sich Drohnen entwickeln. Dieses Phänomen der Parthenogenese wird auch Parthenogenese genannt. Die Nachkommen der Parthenogenese bei Arbeiterbienen sind alle männlich, daher spricht man von arrhenotoköser Parthenogenese (Arrhenotokie). Diese Drohnen können sich mit Bienenköniginnen anderer Bienenvölker paaren und die darin enthaltenen Genome weitergeben.

Bevor sich das Bienenvolk teilt, bauen die Arbeiterbienen 4–10 „Weibchenzellen“ im Bienenstock. Die Larven im Inneren werden mit Gelée Royale gefüttert und schließen ihre Entwicklung fast gleichzeitig ab. Im Allgemeinen besteht ein Bienenvolk nur aus einer Bienenkönigin. Unter den in diesen königlichen Zellen entwickelten Bienenköniginnen wird die stärkste zur neuen Anführerin der Kolonie und die anderen Bienenköniginnen werden dadurch getötet. Nachdem eine neue Bienenkönigin hervorgebracht wurde, ist es Zeit für das reproduktive Schwärmen. Die alte Bienenkönigin wird mit einigen Arbeiterbienen aufbrechen, um eine neue Kolonie zu gründen.

Da sie sich, sobald sie herauskommt, einem Kampf auf Leben und Tod gegenübersieht, ist es für die Bienenkönigin-Kandidatin umso vorteilhafter, je früher sie aus der Königinnenzelle kriecht. Die Bienenkönigin, die so schnell wie möglich heranreifen muss, entwickelt sich am schnellsten (15–16 Tage), gefolgt von den Arbeiterbienen (21 Tage) und den Drohnen, die am langsamsten sind (24 Tage).

Im Gegensatz zum Menschen haben Bienen zwar Männchen und Weibchen, aber keine Geschlechtschromosomen. Ihr Mechanismus zur Geschlechtsbestimmung ist ziemlich speziell und wird Haplodiploidie genannt. Er kommt hauptsächlich bei Hymenopteren und einigen anderen Arthropoden vor. Da Insekten jedoch so vielfältig sind und dieser Mechanismus zur Geschlechtsbestimmung bei 20 % aller Tiere vorhanden ist, ist dies nichts Besonderes.

Was bestimmt also das Geschlecht einer Biene?

Auf molekularer Ebene gibt es im Genom der Biene eine Stelle namens csd, die die wichtigste Genstelle ist, die das Geschlecht der Bienen steuert. Der vollständige Name lautet „komplementärer Geschlechtsbestimmender“. In der Honigbienenpopulation gibt es an diesem Locus etwa 19 verschiedene Versionen des Gens oder 19 Allele. Drohnen sind haploid und haben von Natur aus nur ein csd-Gen. Bienenköniginnen und Arbeiterbienen sind diploid, sie haben also zwei csd-Gene, und diese beiden Versionen des csd-Gens sind immer unterschiedlich (heterozygot genannt), weil Bienen mit der gleichen Version (homozygot genannt) früh in ihrer Entwicklung sterben.

Daher ist der csd-Locus das am weitesten vorgelagerte Signal, das das Geschlecht der Bienen bestimmt: csd heterozygot bestimmt, dass es sich um ein Weibchen handelt; csd homozygot, die Biene kann nicht überleben; nur ein einziges csd-Gen bestimmt, dass es männlich ist.

Es gibt auch einige Sonderfälle. In experimentellen Populationen mit hohem Inzuchtanteil entwickeln sich beispielsweise Diploide mit homozygoten csd-Loci zu Drohnen, doch diese Drohnen sind entweder selbst unfruchtbar oder die durch die Paarung erzeugten triploiden Nachkommen sind unfruchtbar.

Dieser Mechanismus der Geschlechtsbestimmung steht im Einklang mit der „Eusozialität“ der Bienen. Die sogenannte echte Sozialität bedeutet, dass eine Population drei Merkmale gleichzeitig aufweisen muss: Arbeitsteilung bei der Reproduktion, überlappende Generationen (reife Individuen in der Gruppe können in mehr als zwei Generationen aufgeteilt sein, beispielsweise wenn Großeltern und Väter gleichzeitig leben) und kooperative Kindererziehung.

Das altruistische Verhalten der Arbeiterbienen lässt sich mit der Theorie der Verwandtenselektion erklären. Der Verwandtschaftsgrad (r) ist ein Maß für die Verwandtschaft zwischen Individuen und wird als die Wahrscheinlichkeit definiert, dass zwei Individuen ein Gen teilen und beide Kopien vom selben Vorfahren stammen (zum Beispiel stammen die gemeinsamen Gene von Mutter und Kind vom Vater der Mutter und vom Großvater des Kindes; die gemeinsamen Gene von Schwestern stammen von ihrer Mutter). Am Beispiel der Arbeiterbienen beträgt der Verwandtschaftskoeffizient zwischen den eierlegenden Arbeiterbienen und den haploiden Drohnen, die sie legen, r=0,5. Da die Drohnen die Hälfte des genetischen Materials ihrer Mutter erben, beträgt die Wahrscheinlichkeit, ein bestimmtes Gen von ihrer Mutter zu haben, 1/2.

Der Verwandtschaftskoeffizient zwischen Arbeiterbienen und Drohnen, die von der Bienenkönigin gezeugt wurden, beträgt lediglich r=0,25, da beide Nachkommen der Bienenkönigin sind: Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Drohne ein Gen der Bienenkönigin besitzt, beträgt 1/2, und die Wahrscheinlichkeit, dass eine Arbeiterbiene als Schwester der Drohne dieses Gen ebenfalls besitzt, beträgt ebenfalls 1/2 (es kann auch von einer anderen Drohne stammen), sodass die Wahrscheinlichkeit, dass das von beiden geteilte Gen von der Bienenkönigin stammt, 1/4 beträgt.

Allerdings gibt es in einem Bienenvolk nicht nur eine Arbeiterbiene, die Eier legt. Der Verwandtschaftskoeffizient zwischen einer bestimmten Arbeiterbiene und den von allen Arbeiterbienen abgelegten Drohnen beträgt r≈0,125. In diesem Fall ist die Pflege der Drohnen, die von anderen Arbeiterbienen gelegt werden, im Vergleich dazu, sich nur um die von der Bienenkönigin gelegten Drohnen zu kümmern, tatsächlich ein Verlust – warum sollten Sie sich um Drohnen mit einem niedrigeren Verwandtschaftskoeffizienten kümmern? Natürlich gilt: Je höher das r, desto mehr sind sie „einer von uns“. Aus diesem Grund legen die Arbeiterbienen in einem gewöhnlichen Bienenvolk keine Eier selbst und können sogar die Eier anderer Arbeiterbienen entfernen.

Klingt schädlich, nicht wahr? Tatsächlich verhalten sich die Arbeiterbienen so, um ihre eigene allgemeine Fitness zu steigern. Bei der sogenannten Fitness handelt es sich um die Fähigkeit, überlebende Nachkommen zu zeugen, wobei die Anforderungen an die allgemeine Fitness noch geringer sind: Man muss nicht selbst Nachkommen zeugen, es reicht, wenn die Nachkommen anderer Menschen die gleichen Gene besitzen wie man selbst. (Mein Herz musste zittern: Was für ein süßes kleines Wesen!)

Vor mehr als zehn Jahren stellten Imker in Südafrika jedoch fest, dass ihre Bienenvölker von einigen Arbeiterbienen, die selbstständig Eier legen konnten, „umgestürzt“ wurden. Noch dramatischer ist, dass die Nachkommen dieser seltsamen Arbeiterbienen dasselbe Genom besitzen wie sie selbst, was einem Klonen gleichkommt! Diese Bienen werden Kaphonigbienen genannt, eine Unterart der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera). Sein lateinischer Name lautet Apis mellifera capensis, um ihn von der in der allgemeinen Bienenhaltung verwendeten Unterart Apis mellifera scutellata zu unterscheiden.

Abbildung 1 „Abgedunkelt, aber nicht vollständig abgedunkelt“. Der größere Schwarzanteil am Hinterleib ist ein praktisches Merkmal zur Unterscheidung der Kap-Honigbienen.

Die Genome dieser beiden Unterarten sind fast vollständig homolog. Die typische Arbeiterbiene, die zu Beginn dieses Artikels erwähnt wurde, kann jedoch nur haploide Drohnen legen, während Kap-Honigbienen selbst diploide Eier legen können, aus denen sich Arbeiterbienen entwickeln oder, wenn sie die Königszelle besetzen, sich zu Bienenköniginnen entwickeln – Sie haben richtig gehört: Bienenköniginnen werden von Arbeiterbienen gelegt! Dieses Phänomen wird als thelytoke Parthenogenese (Thelytokie) bezeichnet.

Bei diesem Anblick werden Sie vielleicht an die Szene aus „Resident Evil: Extinction“ erinnert: Vor Alice und der geklonten Alice werden weitere geklonte Alices in Nährlösung aufgehängt und in einen endlosen Stapel ovaler Behälter gelegt, die in einem Gitter angeordnet sind (Abbildung 2). Ihr erinnert euch vielleicht noch daran, dass in „Resident Evil: The Final Chapter“ die alternde Alicia ihrem Klon ihre Erinnerungen überließ – die Protagonistin Alice gab ihr also eine komplette „Persönlichkeit“ und hoffte, dass sie an ihrer Stelle überleben würde. Tatsächlich verwendet der Entomologe Benjamin Oldroyd von der Universität Sydney in Australien den Begriff „Reinkarnation“ (wörtlich „Wiederbeherrschung des Körpers“), um den Prozess zu beschreiben, bei dem sich paarungsunfähige Arbeiterbienen Klone ihrer eigenen Bienenköniginnen produzieren.

Abbildung 2 Relevante Szenen aus dem Film „Resident Evil: Extinction“.

Tatsächlich wurde die südafrikanische Bienenzuchtindustrie in den letzten 30 Jahren von der Schreckensherrschaft der Millionen von Klonen der Kap-Honigbiene heimgesucht, die die Region verwüsteten. Wenn sie mit Populationen anderer Unterarten vermischt werden, sind Kap-Honigbienen sogenannte „soziale Parasiten“. Diese Arbeiterbienen legen nicht nur „illegal“ Eier und konkurrieren um Königinnenzellen, sie geben auch Pheromone ab, die normale Arbeiterbienen dazu veranlassen, sie als junge Bienen aufzuziehen und sie so fast wie Bienenköniginnen zu behandeln. Sie monopolisieren die Fortpflanzung, wodurch die ursprüngliche Kolonie allmählich zusammenbricht, und dringen dann in neue Bienenvölker ein.

Kapbienenvölker können auch mehrere Monate ohne Königin überleben, bis eine neue Königin hervorgebracht wird. In den 1990er Jahren wurden in Südafrika aufgrund der Verwendung von Kap-Honigbienen jährlich 50.000 Bienenvölker vernichtet, was zu einem Exportverbot für Kap-Honigbienen nach Europa, in die USA, nach Australien und an andere Orte führte. Der soziale Parasitismus der Kap-Honigbiene wurde erstmals entdeckt, nachdem Honigbienen aus Brasilien aus Südafrika eingeführt wurden. Glücklicherweise wurde das Problem damals schnell gelöst, sonst würde man sie vielleicht nicht Kap-Honigbiene nennen.

Abbildung 3. Die Kap-Honigbiene hat eine sehr enge geografische Verbreitung, die auf den südlichsten Teil des afrikanischen Kontinents beschränkt ist (grüner Bereich).

Wie wir alle wissen, ist der Körper einer Biene schwarz und gelb gestreift, doch am Hinterleib der Kapbiene nimmt die schwarze Farbe einen größeren Anteil ein (Abbildung 1), sodass wir sie leicht identifizieren können. Die Kapbienen, die ihre eigenen Anführer (Bienenköniginnen) ernennen und ihre eigenen Armeen hervorbringen können, können als geschwärzte Arbeiterinnen betrachtet werden.

Wie geben Kap-Honigbienen einen vollständigen Chromosomensatz an ihre Nachkommen weiter?

Auch die Eier der Kapbienen durchlaufen die zweite meiotische Teilung, allerdings werden Kernmembran und Zellmembran nicht unmittelbar nach Abschluss der Chromosomentrennung gebildet. Die vier Chromosomenpaare oder vier Vorkerne werden in einer Reihe angeordnet, und dann verschmelzen die beiden mittleren Vorkerne (die zwei Chromosomensätze aus nicht-Schwesterchromatiden enthalten) („zentrale Fusion“), um die Diploidie wiederherzustellen. Die Arbeiterinnen der Kap-Honigbiene vermehren sich immer parthenogenetisch, während sich die Königin immer sexuell fortpflanzt.

Abbildung 4. Vergleich der Fortpflanzungsmuster zwischen gewöhnlichen Honigbienen und Kap-Honigbienen.

Die Parthenogenese hat Nachteile, deren wichtigster der Verlust der genomischen Heterozygotie ist, was die Anpassungsfähigkeit der Art verringert. Während der Metaphase der ersten meiotischen Teilung werden die Chromosomen neu kombiniert und durchlaufen dann den oben erwähnten Prozess der „zentralen Fusion“. Wenn der Chromosomenabschnitt, der ein Gen enthält, mit dem entsprechenden Abschnitt eines Nicht-Schwesterchromatids ausgetauscht wurde, liegt in der Eizelle, aus der sich schließlich ein Weibchen entwickelt, dieser Abschnitt auf beiden Chromosomensätzen als identische Kopie vor. Bei jedem Genort sollte ein Drittel der Heterozygotie verloren gehen, da bei der „zentralen Fusion“ eines der drei verbleibenden Chromatiden, falls es ausgewählt wird, genau mit diesem übereinstimmt.

Der Verlust der Heterozygotie wirkt sich nachteilig auf das Überleben aus. Ein wichtiger Grund besteht darin, dass die negativen Merkmale, die einigen defekten rezessiven Genen entsprechen, zum Vorschein kommen. Ein Verlust der Heterozygotie wird beispielsweise häufig bei Krebs festgestellt, und in den gelöschten Regionen fehlen häufig Tumorsuppressorgene. Forscher hatten angenommen, dass die Kap-Honigbienenvölker rasch zurückgehen würden. Doch mehr als drei Jahrzehnte später ist dies nicht geschehen, möglicherweise aufgrund der sozialparasitären Natur der Kap-Honigbienen. Die Forscher spekulieren, dass es neben der homozygoten letalen Wirkung des csd-Gens noch weitere unbekannte Mechanismen geben muss, die die genomische Heterozygotie der Kap-Honigbiene aufrechterhalten. Kurz gesagt: Kapbienen bergen viele Geheimnisse, die darauf warten, von uns gelöst zu werden.

Die letzte Frage lautet: Wann tauchten rebellische „Arbeiter“ wie die Kap-Honigbienen auf?

Die Forscher fanden heraus, dass alle diese Kapbienen Nachkommen derselben mutierten Arbeiterbiene waren, die um 1990 lebte. Sie fragen sich vielleicht, wie wir das herausgefunden haben? Hier müssen wir eine wichtige Forschungsmethode in der Ökologie erwähnen – Satelliten-DNA.

Satelliten-DNA ist eine Art hochrepetitiver genetischer Sequenz. Es handelt sich um einen molekularen Marker, der in der Ökologie häufig zur Darstellung längerer Chromosomensegmente verwendet wird. Es wird „Satellit“ genannt, weil es im Cäsiumchlorid-Dichtegradientenzentrifugationsexperiment genomischer DNA immer außerhalb des Hauptbandes verteilt ist, wie die Position eines Satelliten.

Es gibt einen Typ von Satelliten-DNA namens „Mikrosatellit“, der aus einer großen Zahl von Tandemwiederholungen von Sequenzen aus 2–4 Basen besteht. Durch die Analyse einer großen Zahl von Mikrosatelliten-Loci in den Kapbienenproben stellten die Wissenschaftler fest, dass bis auf wenige Mutationen alle Individuen entweder heterozygot für die einzigen zwei Versionen der Mikrosatellitensequenz an diesen Mikrosatelliten-Loci oder homozygot für eine der beiden Versionen waren. Dies bedeutet, dass sie alle von einer mutierten Biene abstammen und alle der parthenogenetischen Linie dieses „kleinen Vorfahren“ angehören – eines real existierenden Smith.

Das klingt vielleicht etwas beängstigend, aber man kann es auch aus einer anderen Perspektive verstehen. Schließlich handelt es sich bei der Mutation der Kapbiene um ein Ereignis mit geringer Wahrscheinlichkeit, und die Wahrscheinlichkeit, dass ein solches Ereignis einmal eintritt, ist sicherlich viel größer als die Wahrscheinlichkeit, dass es zweimal unabhängig voneinander eintritt (die Wahrscheinlichkeit des Letzteren ist das Quadrat der Wahrscheinlichkeit des Ersteren).

Tatsächlich ist die geografische Verbreitung der Kap-Honigbiene sehr gering und auf die südlichste Ecke des afrikanischen Kontinents beschränkt (Abbildung 3). Für die Imker in dieser Gegend sind die Kap-Honigbienen wunderbare Geschöpfe – sie sind leicht zu pflegen, besser an die örtlichen ökologischen Bedingungen angepasst, resistenter gegenüber Varroa destructor (dem Hauptschädling in der Bienenzucht) und können die gewöhnlichen Honigbienen in ihrem kommerziellen Wert vollständig ersetzen. Für Forscher ist die Kap-Honigbiene die interessanteste Unterart der Honigbiene.

Verweise

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[3] Jordan Lyndon A, Allsopp Michael H, Oldroyd Benjamin P, Wossler Theresa C und Beekman Madeleine 2008. Betrügerische Honigbienenarbeiterinnen bringen königlichen Nachwuchs hervor. Proz. R. Soc. B.275345–351

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[6] Rabeling C. Sozialer Parasitismus. In Encyclopedia of Social Insects (Hrsg. Starr, C.) 836–858 (Springer, Berlin, 2020).

[7] https://entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/bees/cape_honey_bee.htm