Enthüllung der Geheimnisse des ersten Tarnmeisters des Regenwalds, des „Totenblattschmetterlings“

Der Totenblatt-Schmetterling, allgemein bekannt als „Toter-Blatt-Schmetterling“, hat wunderschöne blaue Samtflügel mit orangefarbenen Markierungen. Wenn es anhält und seine Flügel einfaltet, verschwinden die prächtigen Flügel und nehmen die Gestalt toter Blätter an. Sogar die Mittelrippe, die Seitenadern, der Blattstiel und sogar die verfaulte Form der Blätter können äußerst realistisch simuliert werden. Welche Art genetischer Mechanismus reguliert dieses wundersame evolutionäre Ergebnis? Der Totenblattfalter hat in vielen Disziplinen wie der Taxonomie und Morphologie beträchtliche Aufmerksamkeit erhalten, doch die Forschung zu seinem Ursprung und den genetischen Grundlagen der Evolution der magischen Mimikry ist noch relativ dürftig. Eine kürzlich veröffentlichte Studie des Teams um Zhang Wei von der School of Life Sciences der Peking-Universität und dem Peking University-Tsinghua Joint Center for Life Sciences beantwortete die oben genannten Fragen. [Bitte gehen Sie zum öffentlichen Konto „Fanpu“, um das Video anzusehen]

Geschrieben von | Zhang Wei

Zu den Kindheitserinnerungen der meisten Menschen gehört wahrscheinlich eine Szene mit flatternden Schmetterlingen. Die wunderschönen Muster auf den Schmetterlingsflügeln sind frei und beweglich und öffnen ein schönes und vielfältiges Fenster für die erste Bekanntschaft mit der Welt.

Als Insekten mit vollständiger Metamorphose haben Schmetterlinge im Larvenstadium eine enge Bindung zu ihren Wirtspflanzen und reagieren zudem relativ empfindlich auf Umwelt- und Klimawandel. Sie können als Indikatorarten für die ökologische Überwachung und zur Untersuchung der Artenvielfalt auf mehreren Ebenen verwendet werden. Daher haben sie eine Fülle ökologischer Daten gesammelt. Von den über 18.000 Schmetterlingsarten ist nichts beeindruckender als die winzigen Flügel. Der Aufbau dieses Organs erscheint flach und einfach, es erfüllt jedoch komplexe biologische Funktionen wie Bewegung, Balz, Abwehr von Feinden und Wärmeregulierung. Schmetterlingsflügel, die eine einfache Struktur, aber komplexe Funktionen haben, sind ein Produkt der Natur und werden durch Einflüsse wie natürliche und sexuelle Selektion gesteuert . Daher haben sie die Aufmerksamkeit von Biologen auf sich gezogen und sind zu einem Modell für die ökologische und evolutionäre Forschung geworden.

Wie verstehen wir die Vielfalt der Schmetterlingsflügel? Welches System sollte inmitten der zahlreichen Schmetterlingsschatten für welche Art von Forschung gewählt werden? Es ist von Anfang bis Ende ein Problem. Im Amazonas-Dschungel beispielsweise ist der giftige Schmetterling, dessen verschiedene Arten ähnliche leuchtende Flügelmuster aufweisen und eine Radiationevolution durchlaufen haben, ein ideales System für die Untersuchung von Artbildung, interspezifischer Hybridisierung und adaptiver Radiation. In den Regenwäldern Südostasiens weist der ungiftige Schwalbenschwanz-Schmetterling leuchtend bunte Flügelmuster auf, die denen des giftigen Schwalbenschwanz-Schmetterlings ähneln. Diese Nachahmung ist jedoch auf weibliche Schmetterlinge beschränkt und weist Polymorphismus auf, der als Inspiration für die Untersuchung der phänotypischen Vielfalt, des sexuellen Dimorphismus (Unterschiede wie Struktur und Funktion zwischen weiblichen und männlichen Individuen bei sich sexuell reproduzierenden Organismen) und der adaptiven Evolution dient.

In diesem Artikel geht es um eine Art scheuer und unauffälliger Schmetterlinge, deren Tarnung und Blattimitation von Menschen und ihren natürlichen Feinden leicht übersehen wird. Blätter sind in der Natur allgegenwärtig. Das Phänomen, dass Tiere Pflanzen imitieren, ist im Tierreich aufgrund seiner großen Vorteile weit verbreitet, wie zum Beispiel beim Amazonas-Blattfisch, dem Malaysischen Laubfrosch, der Blattzikade und der Scheinblatt-Heuschrecke. Dies hindert den Protagonisten dieses Artikels jedoch nicht daran, zu einem der berühmtesten und auffälligsten blattförmigen Mimikry-Tiere zu werden.

Abb. 1 Flügelphänotyp der chinesischen Unterart des Totenblattschmetterlings. Die Bauchseite seiner Flügel weist einen lebensechten blattförmigen Phänotyp auf und die Rückenseite weist leuchtend bunte Flecken auf.丨Fotoquelle: Teng Dequn

Ein Schmetterling mit unterschiedlichem Selektionsdruck auf der Bauchseite seiner Flügel

Arten der Gattung Nymphalidae sind in Ost- und Südostasien weit verbreitet und für ihre charakteristischen Flügelmuster bekannt. Wenn ihre Flügel nach hinten gefaltet sind, simulieren sie geschickt braune, verwelkte Blätter. Das blattähnliche Muster ist sehr naturgetreu und besteht aus Elementen wie der Mittelrippe, den Nebenadern, den Blattstielen und sogar Mustern, die Mehltauflecken ähneln ( Abbildung 1 ). Dieses Merkmal wird wahrscheinlich durch den natürlichen Selektionsdruck verursacht . Wenn es seine Flügel ausbreitet und fliegt, sind auf der Rückseite seiner Flügel helle Muster zu sehen. Einige Arten der Gattung Lepidoptera haben helle, fleckige Muster. Dieses Merkmal könnte mit der Balz zusammenhängen und durch sexuellen Selektionsdruck bedingt sein, es kann aber auch dazu dienen, natürliche Feinde zu warnen. Es handelt sich um ein weiteres Ergebnis der natürlichen Selektion und bedarf weiterer Forschung und Bestätigung.

Daher ist der Autor der Ansicht, dass das asymmetrische Muster auf der dorsalen und ventralen Oberfläche seiner Flügel die Evolvierbarkeit der phänotypischen Vielfalt unter konservativen Entwicklungsbeschränkungen gut demonstriert und zur Untersuchung der Gestaltung von Phänotyp und Funktion durch unterschiedliche Selektionsdrücke verwendet werden kann .

Das Interesse der Evolutionsbiologen am Blattschmetterling wurde erstmals 1889 in Wallaces Buch Darwinism: An Inquiry into the Theory of Natural Selection, with Some Applications erwähnt, das er als „ das wunderbarste und unzweifelhafteste Beispiel für schützende Ähnlichkeit unter Schmetterlingen “ [1] betrachtete. In den mehr als 100 Jahren seitdem haben Wissenschaftler es aus vielen verschiedenen Perspektiven erforscht, darunter Klassifizierung, phylogenetische Geographie, Physiologie und Morphologie, und sind davon überzeugt, dass sein Blattformphänotyp das Produkt einer allmählichen Evolution ist. Dies legt den Grundstein für die Erforschung der Evolution und der genetischen Mechanismen verschiedener flügelförmiger Elemente, die die Blattmimikry ausmachen.

Am 2. August 2022 veröffentlichten der Autor und seine Teammitglieder einen Forschungsartikel in der Zeitschrift Cell, der die Evolution und genetischen Mechanismen der Gattung Nymphalidae und ihrer Blattmimikry enthüllt. Durch das Sammeln und Analysieren von Schmetterlingsproben aus 20 Gattungen der Familie Nymphalidae wurde festgestellt, dass die Blattmimikry bei den Nymphalidae eine konvergente Evolution aufwies, d. h., mehrere Schmetterlinge entwickelten unter ähnlichem Selektionsdruck unabhängig voneinander Pseudoblattphänotypen. Die zahlreichen Arten der Gattung Nymphalidae bilden eine monophyletische Gruppe, was bedeutet, dass die Blattmimikry der Gattung Nymphalidae möglicherweise von ihrem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurde.

Während des Probenentnahmeprozesses sammelten der Autor und sein Team auch Proben von sechs Arten der Gattung Nymphalidae in elf geografischen Gebieten in Ostasien und Südostasien ( Abbildung 2 ). Obwohl wir wissen, dass keine zwei Blätter genau gleich sind, ist es immer noch eine große Herausforderung, die Gemeinsamkeiten von den individuellen Unterschieden zu unterscheiden und festzustellen, zu welcher Art sie gehören . Die größere Schwierigkeit dürfte jedoch darin liegen, sie in diesen dichten Dschungelhabitaten zu entdecken, was eine wichtige Voraussetzung für eine eingehende Erforschung dieser Arten ist.

Abb. 2 Geografische Verteilung der gesammelten Proben der Gattung Nymphalidae. Proben von drei Arten wurden im Sammelgebiet in der oberen linken Ecke der Abbildung (Medog County) gesammelt, und Proben einer einzelnen Art wurden an anderen Sammelorten gesammelt. Bildquelle: Referenz [2]

Die Mitglieder des multidisziplinären Teams erhielten Jahr für Jahr bei wissenschaftlichen Expeditionen sehr wichtige Hinweise. So wurden beispielsweise im Regenwald des Kreises Medog in Tibet mindestens drei Arten der Gattung Lepidoptera gefunden. Dies unterscheidet sich stark von der Situation in anderen Gebieten, in denen nur eine einzige Art gesammelt werden konnte. Dennoch birgt dieser Medog-Regenwald meiner Meinung nach noch immer zu viele unbekannte Biodiversitätsressourcen, und möglicherweise fliegen dort noch immer unbekannte Arten der Gattung Lepidoptera herum.

Abbildung 3: Die große Guoguotang-Schleife des Yarlung Zangbo-Flusses im Kreis Medog. Foto von Zhang Wei

Der östliche Himalaya ist der Ausgangspunkt der Differenzierung

Der Kreis Medog liegt am östlichen Ende des Himalaya. Der Yarlung Zangbo-Fluss, der größte Fluss der Welt mit der höchsten durchschnittlichen Flussbetthöhe, fließt hier durch und bildet den tiefsten und längsten Flusscanyon, den Yarlung Zangbo Grand Canyon. Dadurch wurde ein Kanal für die Wasserdampfbarriere zwischen dem Qinghai-Tibet-Plateau und dem Indischen Ozean geöffnet. Der Höhenunterschied von Tausenden von Metern bietet zudem vielfältige Lebensräume für die artenreiche Tierwelt der Region. In der Regenzeit in Medog rauschen der Yarlung Zangbo-Fluss und seine Nebenflüsse durch das Tal, als würden sie eine Hymne an das Leben spielen, die die Müdigkeit der Reisenden lindert, die gerade die Berge Mila, Sejila und Galungla überquert haben. In diesem geheimen Reich des Lotus wird der Ursprung der Gattung Lepidoptera enthüllt.

Abbildung 4: Wir fahren gerade durch den Gaola-Tunnel und kommen in Medog an. Foto von Zhang Wei

Basierend auf der Entdeckung in Medog stellten der Autor und sein Team die Hypothese auf, dass der östliche Himalaya aufgrund seiner enormen Höhenunterschiede eine vielfältige Mikroumgebung gebildet hat und möglicherweise das Differenzierungszentrum der Gattung Lepidoptera ist . Allerdings ist auch eine andere Möglichkeit nicht ausgeschlossen: dass die Region ein Refugium für die Gattung Lepidoptera darstellt und ihr so ​​das Überleben während der Eiszeit ermöglicht.

Die tatsächlichen Forschungsergebnisse bestätigten die erste Hypothese. Die Ergebnisse der phylogenetischen, populationsgeschichtlichen, Habitatmodell- und anderen Analysen zeigten, dass Populationen mehrerer Arten der Gattung Lepidoptera alle eine Tendenz zur Migration aus dem östlichen Himalaya und zur Ausbreitung auf die Inseln Südostasiens aufwiesen. Der östliche Himalaya könnte in vielen historischen Perioden einen relativ geeigneten Lebensraum für Schmetterlinge geboten haben, und der Zeitpunkt der Artendifferenzierung innerhalb der Gattung könnte auch mit der Hebungsperiode des Qinghai-Tibet-Plateaus übereinstimmen.

Zu diesem Zeitpunkt entstand der Zikaden und entwickelte sich in dieser herrlichen Umgebung aus Bergen und Flüssen. Seine leichten Schmetterlingsflügel fliegen seit Hunderttausenden von Jahren und der Ausgangspunkt der Differenzierung lag im südöstlichen Qinghai-Tibet-Plateau. Damals waren Inseln wie Hainan und Taiwan durch Landbrücken mit dem Festland verbunden, und Java, Sumatra, Borneo und die thailändisch-malaiische Halbinsel bildeten das alte Sundaland. Die Gattung Lepidoptera nutzte die alte Landbrücke während der Eiszeit, um weiter zu wandern und sich zu differenzieren. Das Team des Autors spekuliert, dass einige der heute einzigartigen Inselarten in der Vergangenheit wahrscheinlich Teil einer großen Population waren, die aufgrund des nachfolgenden Klimawandels und des Anstiegs des Meeresspiegels isoliert und in Arten umgewandelt wurde.

In dieser Flut geologischer Umwälzungen und des Klimawandels offenbart die Evolution der Gattung Nymphalidae die Beziehung zwischen der Biota der Berge und anderen Biodiversitäts-Hotspots im Tiefland und bietet zudem einen wichtigen Ausgangspunkt für das Verständnis der Entstehung der Artenvielfalt.

Abbildung 5: Über dem rauschenden Yarlung Zangbo-Fluss (aufgenommen in der Nähe der Ani-Brücke). Foto von Zhang Wei

Um eine Art eingehend zu studieren, muss man nicht nur ihren Lebensraum, sondern auch ihre Lebensgeschichte verstehen. Das Forschungsteam wählte die chinesische Unterart der Gattung Lepidoptera aus, die ebenso wie Fruchtfliegen, Mäuse, Fadenwürmer und Arabidopsis thaliana zu einem Modell wurde (eine biologische Art, die für die wissenschaftliche Forschung ausgewählt wurde, um die allgemeinen Gesetze der Biowissenschaften aufzudecken). Zum Entschlüsseln dieses Modells sind jedoch keine Erfahrungen erforderlich, und der einzige Weg besteht in wiederholten Versuchen und Erkundungen.

Der Zuchtraum befindet sich im zweiten Untergeschoss. Es ist heiß und stickig, bietet dem Totenblattfalter und seinen Wirtspflanzen jedoch eine Umgebung mit konstanter Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Darüber hinaus gelang es dem Team des Autors erneut, eine unerwartete Entdeckung zu machen: Sie stellten fest, dass der Totenblatt-Schmetterling mindestens 10 verschiedene Blattformphänotypen aufweist ( Abbildung 6 ). Diese 10 Phänotypen wurden durch Familienexperimente weiter bestätigt und es wurde festgestellt, dass sie möglicherweise durch einzelne Mendel-Loci gesteuert werden und dass vermutlich 5 Allele vorhanden sind.

Abb. 6 In der chinesischen Unterart von Dinocampus sphenotypeus wurden zehn diskrete Blattformphänotypen gefunden, von denen angenommen wird, dass sie durch einen Mendelschen Locus gesteuert werden. Bildquelle: Referenz [2]

Ein Gen steuert verschiedene Blattflügelmuster

Durch die Integration mehrerer Genomik- und Gen-Editing-Analysemethoden identifizierte das Forschungsteam einen einzelnen Genkortex, der an der Steuerung dieser Reihe von Blattformphänotypen beteiligt ist und über fünf Haplotypen verfügt. Dies bestätigt nicht nur die vorherige Hypothese, sondern zeigt auch, dass das Kopplungsungleichgewicht zwischen Haplotypen durch verschiedene Mechanismen wie Chromosomeninversion und topologische Assoziationsdomänen aufrechterhalten wird. Entsprechend dem Flügelphänotyp, den es reguliert, weist dieses Gen Expressionsmerkmale auf, die mit der Flügelentwicklung des Blattschmetterlings in Zusammenhang stehen, und sein chimärer Deletionsmutant weist außerdem gesprenkelte Flügelmuster auf ( Abbildung 7 ).

Abbildung 7 Individuelle Phänotypen der chinesischen Unterart des Blattschmetterlings basierend auf der CRISPR/Cas9-Genbearbeitung. Der chimäre Deletionsmutant des Cortex-Gens weist einen gesprenkelten Flügelphänotyp auf, was darauf hindeutet, dass das Ausschalten dieses Gens die Bildung des Blattformphänotyps beeinflussen könnte. Bildquelle: Referenz [2]

Tatsächlich ist dieses berühmte Cortex-Gen kein gewöhnliches. Als Werkzeuggen, das die Flügelentwicklung des Schmetterlings steuert (ein Gen, das an der Steuerung von Entwicklungsprozessen wie der biologischen Morphologie und Struktur beteiligt ist) , wurde auch festgestellt, dass es an der Steuerung des industriellen Melanisierungsphänotyps des Birkenspanners und des Flügelmusters der Musso-Mimikry des Schmetterlings beteiligt ist [3], und es hat bereits bemerkenswerte Erfolge erzielt. Diese Art von Toolbox-Gen spielt eine wichtige Rolle im Entwicklungsprozess und wird durch den natürlichen Selektionsdruck leicht begünstigt, wodurch sie mehr regulatorische Methoden erlangt und an mehr Funktionen beteiligt ist. Anhand dieses Beispiels wurden die scheinbar widersprüchlichen Konzepte von Entwicklungsbeschränkungen und evolutionärer Innovation vermittelt und in Einklang gebracht, was auch die Evolvierbarkeit konservativer Entwicklungsprozesse demonstriert und darüber hinaus die möglichen Mechanismen für die Entstehung genetischer und phänotypischer Vielfalt aufzeigt.

Bisher wurde der genetische Mechanismus der Blattmimikry bei der chinesischen Unterart der Gattung Lymantria erklärt. Um jedoch herauszufinden, wie er bei vielen Arten der Gattung Lymantria entstand und sich entwickelte, müssen wir weiterhin das Unbekannte erforschen. Unser Team stellte fest, dass bei mehreren Arten der Gattung Nymphalidae unterschiedliche Blattformphänotypen vorkommen und dass unterschiedliche Phänotypen und Genotypen in Wildpopulationen mehrerer Arten unterschiedlich häufig vorkommen. Um einen solchen Polymorphismus aufrechtzuerhalten, vermutet mein Team, dass er möglicherweise dem Druck der natürlichen Selektion unterliegt, das heißt, dass er einer langfristigen ausgleichenden Selektion unterliegt, sodass der Polymorphismus in jeder Art erhalten bleiben kann.

Sollte sich diese Hypothese bestätigen, wäre das eine weitere spannende Entdeckung. Lange Zeit wurde Polymorphismus, der durch ausgleichenden Selektionsdruck bedingt war, hauptsächlich unterhalb der Artebene oder zwischen Arten mit kurzer Divergenzzeit beobachtet. Dies liegt daran, dass bei Individuen mit unterschiedlichen Phänotypen, die eine unterschiedliche Fitness aufweisen, auch die Wahrscheinlichkeit unterschiedlich ist, dass sie die ihrem Phänotyp entsprechenden genetischen Informationen an ihre Nachkommen weitergeben. Dieser Unterschied führt letztendlich dazu, dass die Zahl der Nachkommen, die die Individuen einer Population hervorbringen, geringer ist als erwartet, wodurch Druck auf den Fortbestand der Population entsteht, was auch als genetische Belastung bezeichnet wird.

Durch die Typisierung der Cortex-Gene mehrerer Arten der Gattung Nymphalidae und die Konstruktion populationsgenetischer Modelle erhielt unser Team das am besten geeignete Modell, das zeigt, dass der Blattmimikry-Polymorphismus der Gattung Nymphalidae einer ausgleichenden Selektion unterzogen wurde. Der Druck der natürlichen Selektion hat diese vielfältige und exquisite Blatttarnung geformt.

Die Enthüllung der Gattung Lepidoptera und ihrer Blattmimikry ist abgeschlossen, doch das Tempo der Erforschung hat nie nachgelassen und das Brainstorming hat gerade erst begonnen. Die Asymmetrie der dorsalen und ventralen Oberfläche der Schmetterlingsflügel, die verstreuten Struktur- und Pigmentfarben, die Veränderungen der Flügelmuster zwischen Trocken- und Regenzeiten, die verborgenen Arten, die unbekannten Phänotypen … und die adaptive Evolution, phänotypische Plastizität, individuelle Entwicklung und evolutionäre Innovation, Artenbildung, die Entstehung der Artenvielfalt … alles Aspekte der Evolution des Lebens, die unter der Oberfläche verborgen liegen. Von vor 3,5 Milliarden Jahren bis heute muss alles, was erhalten geblieben ist, neu erkannt und alles Unbekannte weiter erforscht werden. Es ist wieder eine neue Regenzeit. In diesem Moment gibt es zwischen den Bergen und Tälern von Motuo Regenbögen nach dem Regen und Vögel singen in den leeren Bergen ( Abbildung 8 ).

Abbildung 8 stammt aus dem Medog-Regenwald (gesammelt in der Nähe der Gemeinde Dexing). Foto von Zhang Wei

Und wer Schmetterlinge jagt, wird sich wieder auf den Weg machen, um den flatternden Schatten der Schmetterlinge zu folgen, tausende und abertausende Male.

Verweise

[1] Wallace, AR (1889). Darwinismus: Eine Ausnutzung der Theorie der natürlichen Selektion und einiger ihrer Anwendungen. (London: Macmillan).

[2]Wang, S., Teng, D., Li X., Yang, P., Da, W., Zhang, Y., Zhang, Y., Liu, G., Zhang,

[3] Nadeau, NJ, Pardo-Diaz, C., Whibley, A., Supple, MA, Saenko, SV, Wallbank, RW, Wu, GC, Maroja, L., Ferguson, L., Hanly, JJ, et al. (2016). Der Genkortex steuert Mimikry und Krypsis bei Schmetterlingen und Motten. Nature 534, 106–110.

Produziert von: Science Popularization China

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