SpongeBob sagt gute Nacht: Tiere ohne Gehirn brauchen auch Schlaf?

Ich wache auf, um zu schlafen, während andere schlafen, um aufzuwachen.

Geschrieben von | Turmfalke

In den riesigen braunen Kelpwäldern vor der Küste Südkaliforniens gibt es ein Lebewesen, das wie ein Miniaturkürbis aussieht: den Bovistschwamm (Tethya californiana). Früher hat niemand darauf geachtet, bis William Joiner, ein Neurobiologe an der University of California, San Diego (UCSD), im Jahr 2017 beschloss, zu untersuchen, ob Menschen schlafen.

Abbildung 1. Bovist (Tethya californiana) | Von Ed Bierman – Flickr: Bovist, Tethya aurantia, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=18999005

Auf den ersten Blick erscheint Ihnen diese Frage vielleicht albern. Wie können Sie schlafen, wenn Sie kein Gehirn haben? Doch in den letzten Jahren haben einige Studien über Fadenwürmer, Quallen und Hydras die traditionelle Ansicht in Frage gestellt, dass „Schlaf ein ausschließliches Privileg von Tieren mit Gehirn“ sei. „Die größte Herausforderung auf dem Gebiet des Schlafs besteht derzeit darin, Tiere zu finden, die keine Neuronen haben, aber trotzdem schlafen“, sagt David Raizen, Neurowissenschaftler an der University of Pennsylvania.

Schwämme gehören zu den ersten Tiergruppen auf der Erde und sind die besten Kandidaten, um traditionelle Ansichten zu durchbrechen. Das Fangen eines schläfrigen Schwamms könnte die akademische Definition des Schlafs direkt auf den Kopf stellen und unser Verständnis vom Zweck des Schlafs verändern.

Wissenschaftler definieren Schlaf im Allgemeinen als einen „Zustand vorübergehenden Bewusstseinsverlusts“, der vom Gehirn dominiert wird und gut für das Gehirn ist. Daher ist die Untersuchung des „Schlafs“ bei gehirnlosen Tieren umstritten. Viele Menschen glauben, dass der bei Quallen und Hydras beobachtete reaktionslose Zustand nur als „schlafähnlicher Zustand“ und nicht als „Schlaf“ bezeichnet werden kann. Sie glauben nicht, dass diese Tiere alle schlafen, zumindest nicht wie Menschen.

Offensichtlich geht es dabei darum, wie wir Schlaf definieren. Es ist sicherlich unmöglich, dass niedere Tiere dieselben Schlafeigenschaften aufweisen wie wir. Wenn jedoch einige schlafbezogene molekulare Mechanismen von der Qualle bis zum Menschen erhalten bleiben, können wir den nicht reagierenden Zustand der Qualle als „Protoschlaf“ bezeichnen. „Protoschlaf“ bedeutet, dass es evolutionär mit „Schlaf“ verwandt ist.

Abbildung 2. Schlafeigenschaften repräsentativer Tiere aus verschiedenen Gruppen [1]

In der Wissenschaft herrschte allgemein die Meinung, dass der Schlaf mit der Evolution der Wirbeltiere auftrat. Andere Wissenschaftler vertreten jedoch eine andere Ansicht. Sie glauben, dass es Schlaf erst seit dem Auftauchen der primitivsten Tiere gab.

„Solange du lebst, wirst du schlafen.“ Paul Shaw, ein Neurowissenschaftler an der University of Washington, erwähnte, dass sich die frühesten Lebensformen von einem Zustand der Nichtreaktion zu einem Zustand der Reaktion auf die äußere Umgebung entwickelt haben und dass Schlaf eine Rückkehr zum „Grundzustand“ darstellt. „Wir haben keine Funktion für den Schlaf entwickelt, sondern eine Funktion für das Wachsein“, sagte Shaw.

--usw! Haben Sie diesen Satz schon einmal irgendwo gehört? Erinnern Sie sich an das Gespräch zwischen dem Protagonisten in „Inception“ und dem alten Mann im Keller, als er nach einem starken Hypnotikum suchte?

„Kommen sie jeden Tag zum Schlafen?“

„Nein. Sie kommen hierher, um aufzuwachen. Die Traumwelt ist zu ihrer realen Welt geworden.“

Abbildung 3. Relevante Szenen aus Inception

Diese Ansicht mag etwas mysteriös erscheinen, interessanter ist jedoch die dahinter stehende Prämisse: Gibt es tatsächlich Tiere, die nicht über die sogenannte „Aufwachfunktion“ verfügen? Hat der Grund, warum Pflanzen Pflanzen und Pilze Pilze sind, etwas damit zu tun, dass sie die „Weckfunktion“ nicht entwickelt haben?

Wenn dies zutrifft, dann handelt es sich beim Schlafverhalten von Menschen, Nagetieren und anderen Wirbeltieren um eine hochentwickelte Form des Schlafs, die an die Bedürfnisse des Körpers und den Lebensstil angepasst ist. Um die Natur des Schlafverhaltens zu studieren, ist es wahrscheinlich schwierig, einen direkten Einblick in diese höheren Tiere zu erhalten. Die Grundformen des Schlafes müssen wir noch immer bei einfacheren und primitiveren Tiergruppen suchen.

Daher wandten sich die Forscher von Fruchtfliegen und Fadenwürmern Schwämmen zu und von Schwämmen zu Placozoen (einer Art amöbenähnlicher mehrzelliger Tiere) [2]... Sie fanden heraus, dass Schlaf nicht nur für das Gehirn von Vorteil ist. Sowohl die Muskulatur als auch das Immunsystem und der Darm können davon profitieren. Solche Arbeiten könnten den Schwerpunkt im Bereich Schlaf von den Auswirkungen des Schlafs auf komplexe kognitive Prozesse hin zu seinen Auswirkungen auf die grundlegende Zellaktivität verlagern.

Früher wurde Schlaf aufgrund der „Verhaltensänderungen“ definiert, die er bei den Menschen mit sich brachte: Hinlegen, die Augen schließen, sich nicht bewegen und das Bewusstsein für die Außenwelt verlieren – das ist Schlaf. Auch die Folgen von Schlafmangel liegen auf der Hand: Konzentrationsschwäche bei Besprechungen oder sogar Einschlafen beim Autofahren.

In den 1950er und 1960er Jahren begannen Forscher, sich zunehmend der Polysomnographie zuzuwenden, einer Technik, die gleichzeitig Gehirnaktivität, Augenbewegungen und Muskeltonus misst und damit den Goldstandard für die Definition von Schlafzuständen schuf. Neurowissenschaftler platzieren Elektroden auf der Oberfläche der Kopfhaut, um die elektrische Aktivität des Gehirns aufzuzeichnen und den menschlichen Schlafprozess in zwei Phasen zu unterteilen: REM-Schlaf (Rapid Eye Movement) und Non-REM-Schlaf. Ersteres ist die Phase, in der im Allgemeinen Träume auftreten, während Letzteres durch ein synchronisiertes langsamwelliges EEG gekennzeichnet ist.

Abbildung 4. Polysomnographie des Menschen (schematisch) [3]

Frühere Verhaltens- und physiologische Experimente haben schon lange gezeigt, dass die Schlafeigenschaften von Tieren vielfältig sind. Kühe und andere große Pflanzenfresser schlafen im Stehen; Delfine können beim Schwimmen schlafen und manche Vögel können beim Fliegen schlafen, sodass eine Gehirnhälfte ein Nickerchen macht, während die andere weiterarbeitet. Fledermäuse schlafen etwa 20 Stunden am Tag, während wilde Elefanten nur 2 Stunden schlafen.

Gleichzeitig besteht der Schlaf bei der überwiegenden Mehrheit der mit elektrophysiologischen Techniken untersuchten Tiere aus mindestens zwei Phasen, obwohl die genauen Merkmale von Art zu Art unterschiedlich sein können. Die Körperfarbe eines Oktopus verändert sich, wenn er schläft, und es scheint, als sei sein Schlaf in Phasen unterteilt.

Um die Jahrhundertwende tauchten erste Hinweise darauf auf, dass auch andere Tiere als Säugetiere schlafen. Dies veranlasste Wissenschaftler dazu, am unteren Ende des Evolutionsbaums nach Arten zu suchen. Natürlich mussten sie zunächst herausfinden, wie man Schlaf bei diesen einfacheren Arten definiert. Quallen sehen im Schlaf genauso aus wie im Wachzustand, man kann ihnen jedoch keine Elektroden anbringen. Die Forscher müssen herausfinden, wann und wo diese Arten ruhen, welche Verhaltensweisen sie einstellen, wenn sie schlafen, sie gelegentlich anstupsen, um sicherzustellen, dass sie nicht reagieren, und beobachten, welche Auswirkungen Schlafentzug auf sie hat.

Im Jahr 2017 führten der Caltech-Student Michael Abrams und zwei Kommilitonen ein Experiment mit Cassiopea-Qualle durch. Cassiopeia-Qualle hält sich gern auf dem Meeresboden auf, wobei ihre Tentakeln pulsieren und nach oben zeigen, damit die symbiotischen photosynthetischen Mikroorganismen mehr Sonnenlicht bekommen. Sie stellten fest, dass die Tentakelschläge nachts von 60 Schlägen pro Minute auf 39 Schläge pro Minute sanken.

Um weiter zu überprüfen, ob diese Quallen wirklich „schlafen“, bauten sie einen künstlichen „Meeresboden“ und zogen während des Experiments die Matten unter den Quallen weg, um zu sehen, wie die Quallen reagieren würden, wenn sie feststellten, dass sich der Meeresboden abgesenkt hatte. Dies führt dazu, dass Quallen nachts „benommen“ wirken und langsamer zu neuen Stellen am Meeresboden schwimmen als tagsüber. Sie erzeugten außerdem Wasserströmungen, um die Quallen aufzuscheuchen, was dazu führte, dass die Quallen am nächsten Tag weniger aktiv waren, als hätten sie an Schlaflosigkeit gelitten. Als den Quallen schließlich Melatonin (ein Hormon, das ihre biologische Uhr reguliert) verabreicht wurde, sank die Frequenz ihrer Tentakelschläge auf das nächtliche Niveau, genau wie wenn Menschen Melatonin einnehmen, um besser schlafen zu können. Beachten Sie, dass Quallen kein richtiges Gehirn haben. Sie verfügen lediglich über einen Ring aus Nervenzellen am Rand der Glocke.

Abbildung 5. Die Verteilung der Neuronen in Quallen (links, dunkel gefärbt) und eine schematische Darstellung des Nervensystems (rechts) [4].

Später fingen Forscher ein Tier, das kein Gehirn hatte, aber ein Nickerchen machen konnte – Hydra vulgaris, die zum selben Stamm wie die Quallen, den Cnidaria, gehört. Taichi Itoh, ein Experte für die biologische Uhr an der Kyushu-Universität in Japan, und seine Kollegen setzten Hydras im Labor einem 12-stündigen Hell-Dunkel-Zyklus aus und filmten die Drehung ihrer Tentakeln. Sie stellten fest, dass sich die Tentakeln bei schwachem Licht langsamer drehten[5].

Die oben genannten Studien über Quallen und Hydras verwendeten den alten Standard der „verminderten Reaktionsfähigkeit“ als Zeichen für Schlaf. Darüber hinaus haben einige Wissenschaftler begonnen, sich auf die molekulare Ebene zu konzentrieren und nach Genen zu suchen, die bei den schlaffördernden Signalwegen eine Rolle spielen. So berichtete Itohs Team im Jahr 2020 beispielsweise, dass sich die Aktivität von mehr als 200 Genen bei schlaflosen Hydras veränderte; Einige dieser Gene spielen auch beim Schlaf von Fruchtfliegen eine Rolle [6].

„Wir bewegen uns immer mehr von einer verhaltensbezogenen und physiologischen Perspektive zu einer zellulären und molekularen Perspektive des Schlafs“, sagte Philippe Mourrain, Neurobiologe an der Stanford University. „Je weiter wir Schlaf definieren, desto näher kommen wir einem umfassenden Verständnis seiner Funktion.“

Bei Tieren mit Gehirn hat Schlaf auf natürliche Weise Vorteile für das Gehirn, beispielsweise die Festigung von Erinnerungen, die Möglichkeit, giftige Stoffwechselabfälle aus der Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit auszuspülen und vielleicht sogar dabei zu helfen, die synaptische Plastizität im Gehirn aufrechtzuerhalten[7]. Diese Gründe gelten jedoch nicht für Tiere ohne Gehirn. „Da die Schlafeigenschaften so konserviert sind, könnte ihm eine grundlegendere Rolle zufallen, nämlich die Aufrechterhaltung grundlegender physiologischer Prozesse“, kommentiert Amita Sehgal, Neurowissenschaftlerin an der University of Pennsylvania.

Einige Hinweise von hirnlosen Tieren lassen darauf schließen, dass der Schlaf dem Energiehaushalt und Stoffwechsel dient. Raizens Team fand heraus, dass der Fadenwurm Caenorhabditis elegans nur dann ein Nickerchen macht, wenn der Stoffwechselbedarf hoch ist. Die Larven verbringen die ein bis zwei Stunden zwischen den Häutungen in einem schlafähnlichen, „schlaffen“ Zustand. Wenn hohe Temperaturen oder ultraviolette Strahlen bei Fadenwürmern Stressreaktionen auslösen, verwelken diese ebenfalls. Das Team fand außerdem heraus, dass ein Protein namens Salz-induzierbare Kinase 3 in direktem Zusammenhang mit Schlaf und Stoffwechsel steht. Dieses Protein kann den Schlaf bei Säugetieren regulieren und bei Fadenwürmern Fettreserven mobilisieren und den Energiestoffwechsel der Fadenwürmer verbessern[8]. Bei Hydra entdeckte Itohs Team außerdem ein Gen, das sowohl den Stoffwechsel beeinflusst als auch den Schlaf reguliert.

Studien zum Schlafentzug haben außerdem gezeigt, dass Schlaf den Stoffwechsel beeinflusst. Sehgal entdeckte eine mutierte Fruchtfliege mit reduziertem Schlaf und einem abnormalen Stickstoffstoffwechsel, was zu einem abnormalen Proteinumsatz (Synthese und Abbau) und einer abnormalen Entsorgung von Stickstoffabfällen führte, was letztendlich zur Ansammlung von Polyaminen im Körper und zu DNA- und RNA-Schäden führte. Mit anderen Worten: Wenn wir unter Schlafmangel leiden, leidet nicht nur unser Gehirn.

So veröffentlichte beispielsweise Dragana Rogulja, eine Biologin an der Harvard Medical School, im Jahr 2020 eine Studie in der Fachzeitschrift Cell. Darin heißt es, dass Schlafentzug offenbar den Darm von Fruchtfliegen und Mäusen beeinträchtigt, was zur Ansammlung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) führt, die zelluläre DNA und andere intrazelluläre Substanzen schädigt und zum Zelltod führt. Rogulja spekuliert, dass der Darm als eines der frühesten Organe, die sich bei mehrzelligen Tieren entwickelten, der ursprüngliche Nutznießer des Schlafs sein könnte. und im Laufe der Evolution der Tiere entwickelten sich viele neue Funktionen im Schlaf.

Um die Natur des Schlafs zu verstehen, müssen wir daher primitivere Arten untersuchen, die nicht einmal einen Darm haben. Raizen beschloss, Placozoen zu untersuchen – eine Gruppe durchsichtiger, flacher, sesamkorngroßer Organismen mit nur zwei Zellschichten und Zilien auf beiden Seiten. Schnabeltiere haben keine Nervenzellen; Stattdessen kommunizieren Zellen über chemische Signale, um die Bewegung ihrer Zilien zu koordinieren. Man kann sagen, dass Placozoen, abgesehen von einigen Parasiten, die einfachsten Tiere der Erde sind.

Abbildung 4. Platydiscus hat, wie der Name schon sagt, die Form einer flachen Platte mit einem Durchmesser von im Allgemeinen etwa einem Millimeter und einer Dicke von nur etwa 25 Mikrometern. Es bewegt sich wie eine vergrößerte Version einer Amöbe. Sie haben keine Organisations- oder Organhierarchie und ihre Körper weisen keine erkennbare Symmetrie auf. Stattdessen verfügen sie nur über sechs Zelltypen mit insgesamt mehreren Tausend Zellen, die eine dreischichtige Struktur bilden. [9-10]

Platycodons krabbeln auf den Felsen an der Gezeitenlinie umher und halten an, um zu fressen, wenn sie auf Mikroalgen stoßen. Bernd Schierwater, Evolutionsbiologe an der Tierärztlichen Hochschule Hannover, glaubt, dass das Verlangsamungsverhalten der Placozoen den ersten Schritt in der Evolution von Schlafrhythmen darstellt und es ihnen ermöglicht, für den nächsten Fütterungszyklus neue Energie zu tanken. Für Placozoen, denen leistungsstarke Neuronen fehlen, könnte dies ausreichend sein.

Bevor sie entdeckte, dass Hydras und Quallen schlafen, hielt auch die Neurowissenschaftlerin Carolyn Smith die Vorstellung, dass Placozoen schlafen, für albern. Doch nun vermutet sie sogar, dass das sich im Kreis drehende Verhalten dieser flachen Scheibentiere auch eine Form des Schlafens sei. Bei Einwirkung von ultraviolettem Licht zucken Scheibentiere zusammen, und anhand dieser Tatsache lässt sich feststellen, ob sie sich in einem nicht reagierenden „Schlaf“-Zustand befinden.

Allerdings sind einfache Tiere möglicherweise nicht leicht zu halten. Smith gab Raizen einige Plattfischproben, aber sie waren zu wählerisch beim Fressen und starben alle. Bei der Untersuchung von Bovistschwämmen stieß Joiner auf ein ähnliches Problem. Um die Schwämme gut zu pflegen, arbeitete er mit dem Biologen Greg Rouse vom Scripps Institution of Oceanography zusammen. Jeden Tag holte er auf dem Weg zur Arbeit Meerwasser für sie, denn Bovistschwämme müssen sich von den Mikroorganismen im Meerwasser ernähren. Sie befestigten den Schwammbehälter in einer Box mit konstanter Temperatur, kontrollierten Licht und Temperatur und fügten dem Behälter schließlich einen Magnetrührer hinzu, der den Schwamm schließlich in einem relativ gesunden Zustand halten konnte.

Joiner und Rouse stellten eine Digitalkamera über dem Tank auf, um die leichten Kontraktionen der Schwämme beim Filtern der Nahrung aufzuzeichnen. Die Ergebnisse zeigten, dass die Schwämme im Tank etwa alle drei Stunden schrumpften. Diese Entdeckung bedeutet, dass die Forscher endlich ein zuverlässiges Verhaltensmerkmal gefunden haben, mit dem sich Veränderungen im Schlaf von Schwämmen überwachen lassen.

Die Meeresbiologen Sandie Degnan und Bernard Degnan von der University of Queensland in St. Lucia, Australien, untersuchten eine andere Schwammart: Amphimedon queenslandica, der im Great Barrier Reef vorkommt. Dies ist der erste Schwamm, dessen gesamtes Genom sequenziert wurde, und er verfügt über mehrere Gene, deren Expression bei Homologen in anderen Arten innerhalb eines 24-Stunden-Zeitraums schwankt[11]. Nun hat Degnans Team beobachtet, dass die Kontraktion dieses Schwammes einem zirkadianen Rhythmus folgen könnte und dass einige Teile des Schwammes auch tagsüber kein Wasser pumpen, so als würden sie nach einer Nachtschicht, die dem Schlaf sehr nahe kommt, Schlaf nachholen [1]. Sie glauben, dass die periodische Ruhephase der Schwämme eine Möglichkeit sein könnte, ihre Zellen neu zu organisieren und zu regenerieren, denn schließlich pumpen sie an einem Tag etwa das 1.000-fache ihres eigenen Wasservolumens heraus.

Als nächstes wollen die Forscher Glutamat (einen erregenden Neurotransmitter bei höheren Tieren) oder andere Medikamente verwenden, um die Schwämme tage- oder sogar wochenlang ununterbrochen Wasser pumpen zu lassen und zu sehen, ob ihre Gesundheit dadurch beeinträchtigt wird. Wenn es einen Effekt gibt, würde das bedeuten, dass mehrzellige Tiere ein solches zyklisches Verhalten aufweisen müssen, um Zeit für die Reparatur und Regeneration des Gewebes zu haben.

Wenn Zellen im gesamten Körper vom Schlaf profitieren, kann man davon ausgehen, dass Zellen im gesamten Körper auch mitbestimmen, wann geschlafen wird. Auf diese Weise kann die Untersuchung der zugrunde liegenden Mechanismen der Schlafkontrolle neue Wege für die Behandlung von Schlafstörungen aufzeigen. Immerhin sind allein in den Vereinigten Staaten 60 Millionen Menschen von Schlafstörungen betroffen.

Ketema Paul, Neurobiologe an der University of California, Los Angeles (UCLA), untersucht ein Protein namens Bmal1. Bmal1 ist allgegenwärtig, reguliert die Genexpression und kann schlaflose Mäuse wach halten. Bisher glaubten Forscher, dass dies der Zweck der Produktion des Proteins Bmal1 im Gehirn sei. Pauls Team entdeckte jedoch, dass Bmal1 bei schlaflosen Mäusen tatsächlich von den Muskeln produziert wird[12]! Er spekuliert, dass das Protein Teil eines Signalwegs sein könnte, der es dem Gehirn ermöglicht, den Grad der Muskelermüdung mit der vom Gehirn erzeugten Schläfrigkeit zu koppeln.

Andere Studien mit Mäusen haben gezeigt, dass der Verdauungstrakt, die Bauchspeicheldrüse und das Fettgewebe Signalmoleküle produzieren können, die den Beginn und das Ende des Schlafs beeinflussen. Diese Signalmoleküle werden Neurohormone genannt. Offensichtlich kann das Verständnis der Rückkopplungssignalwege dieser Organe zum Gehirn dazu beitragen, neue Medikamente zur Behandlung von Schlafstörungen zu finden. Die neuen Medikamente wirken nicht mehr nur auf das Gehirn, sondern können auch auf andere Teile des Gehirns abzielen. Paul glaubt, dass es in Zukunft möglicherweise ein Bmal1-Medikament geben wird, das gezielt auf die Muskeln einwirkt und den negativen Auswirkungen von nächtlichem Durchmachen entgegenwirkt.

Als Mourrain vor fünfzehn Jahren begann, den Schlaf von Fischen zu erforschen, glaubten viele Menschen, dass Fische nicht schlafen. Erst vor zwei Jahren entwickelte sein Team die Polysomnographie für Fische und nutzte diese Technologie, um herauszufinden, dass Fische – ähnlich wie Menschen – ebenfalls ruhige und aktive Schlafzustände erleben[13]. „Dies ist ein Wendepunkt für unser Fachgebiet“, sagte Mourrain. „Es überzeugt Skeptiker davon, dass Fische ebenso wie Säugetiere gute Modelle für den Schlaf sind.“

Jetzt entwickelt Mourrains Team eine neue experimentelle Methode, um zu beobachten, wie Informationen von Zelle zu Zelle übertragen werden. Sie wählten einen kleinen Fisch (Danionella translucida) von der Größe eines Daumennagels und verwendeten fluoreszierende oder andere Markierungen, um das Gehirn und den Körper des Fisches zu verfolgen und zu beobachten, wie verschiedene Zelltypen den Schlaf im Laufe der Zeit steuern und davon profitieren.

Abbildung 7: Dieser kleine durchsichtige Fisch (Danionella translucida) ist nur etwa 1 cm lang [1].

Könnte also nach den Fischen der Bovist das nächste Tier sein, das die Skeptiker widerlegt? Vielleicht nicht so schnell – sie können in einer Laborumgebung nicht lange genug in einem gesunden Zustand bleiben, um zuverlässige experimentelle Daten zu liefern, und das Forschungsteam hatte Schwierigkeiten, das Gerät zu bauen. Dann kam die COVID-19-Pandemie und die Experimente mussten abgebrochen werden. Jetzt gibt es nicht einmal genug Leute, um sie neu zu starten.

Könnte also die zuvor erwähnte Hydra, die ihre Tentakeln verdrehen kann, ein Kandidat sein? Warten wir es ab.

Verweise

[1] Pennisi, E. (2021). Der einfachste aller Schlummer. Science, 374(6567), 526-529. https://doi.org/10.1126/science.acx9444

[2] Anafi, RC, Kayser, MS und Raizen, DM (2019). Erforschung der Phylogenese, um die Funktion des Schlafs herauszufinden. Nat Rev Neurosci, 20(2), 109-116. https://doi.org/10.1038/s41583-018-0098-9

[3] Liu, D. & Dan, Y. (2019). Eine motorische Theorie der Schlaf-Wach-Kontrolle: Erregungs-Aktions-Kreislauf. Annu Rev Neurosci, 42, 27-46. https://doi.org/10.1146/annurev-neuro-080317-061813

[4] Weissbourd, B., Momose, T., Nair, A., Kennedy, A., Hunt, B., & Anderson, DJ (2021). Ein genetisch veränderbares Quallenmodell für die System- und Evolutionsneurowissenschaft. Cell, 184(24), 5854-5868 e5820. https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.10.021

[5] Kanaya, HJ, Park, S., Kim, JH, Kusumi, J., Krenenou, S., Sawatari, E., Sato, A., Lee, J., Bang, H., Kobayakawa, Y., Lim, C. & Itoh, TQ (2020). Ein schlafähnlicher Zustand bei Hydra enthüllt konservierte Schlafmechanismen während der evolutionären Entwicklung des zentralen Nervensystems. Sci Adv, 6(41). https://doi.org/10.1126/sciadv.abb9415

[6] Artiushin, G. & Sehgal, A. (2017). Die Schaltkreise der Schlaf-Wach-Regulation bei Drosophila. Curr Opin Neurobiol, 44, 243-250. https://doi.org/10.1016/j.conb.2017.03.004

[7] Lewis, LD (2021). Die miteinander verbundenen Ursachen und Folgen des Schlafs im Gehirn. Science, 374(6567), 564-568. https://doi.org/10.1126/science.abi8375

[8] Grubbs JJ, Lopes LE, van der Linden AM, Raizen DM (2020) Eine salzinduzierte Kinase ist für die metabolische Regulierung des Schlafs erforderlich. PLOS Biology 18(4): e3000220. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000220

[9] Eitel M, Osigus HJ, DeSalle R, Schierwater B (2013) Global Diversity of the Placozoa. PLoS ONE 8(4): e57131

[10] https://elifesciences.org/digests/36278/the-simplest-animals-have-a-complicated-past

[11] Jindrich, Katia, Roper, Kathrein E., Lemon, Sussan, Degnan, Bernard M., Reitzel, Adam M. und Degnan, Sandie M. (2017). Ursprung der tierischen circadianen Uhr: tageszeitliche und lichtabhängige Genexpression im Schwamm Amphimedon queenslandica. Frontiers in Marine Science 4 (OCT) 327. https://doi.org/10.3389/fmars.2017.00327

[12] Ehlen, JC, Brager, AJ, Baggs, J., Pinckney, L., Gray, CL, DeBruyne, JP, Esser, KA, Takahashi, JS und Paul, KN (2017). Die Bmal1-Funktion im Skelettmuskel reguliert den Schlaf. Elife, 6. https://doi.org/10.7554/eLife.26557

[13] Leung, LC, Wang, GX, Madelaine, R., Skariah, G., Kawakami, K., Deisseroth, K., Urban, AE und Mourrain, P. (2019). Neuronale Signaturen des Schlafs bei Zebrafischen. Nature, 571(7764), 198-204. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1336-7

Quelle: Fanpu