Die Hassliebe zwischen Parasiten und Wirten: Auch Pflanzen haben ihre eigenen Tricks

Produziert von: Science Popularization China

Autor: Himalaya-Roter Panda

Hersteller: China Science Expo

Wie das Sprichwort sagt: „Es ist besser, sich auf sich selbst zu verlassen als auf andere.“ In der Natur gibt es jedoch eine Gruppe von Pflanzen, die überleben und sich entwickeln, indem sie ihre Wirte parasitieren und Nährstoffe von ihnen aufnehmen. Auf den ersten Blick klingt es ein bisschen nach „Parasite“. Lassen Sie uns heute das „Geheimnis“ dieser Pflanzen lüften, die „sich lieber auf andere als auf sich selbst verlassen“.

Was sind parasitäre Pflanzen

Generell gibt es sechs mögliche Beziehungen zwischen zwei Arten, die in einer symbiotischen Beziehung leben, nämlich Mutualismus – beide Parteien profitieren von der symbiotischen Beziehung, wie etwa Pilze und Algen bei Flechten; Kommensalismus – die symbiotische Beziehung ist für eine Partei von Vorteil und schadet der anderen nicht offensichtlich, wie z. B. bei Schiffshaltern und Mantas; Amensalismus – die symbiotische Beziehung ist für eine Partei schädlich und hat keinen offensichtlichen Nutzen für die andere, wie z. B. Penicillium und bestimmte Bakterien; Neutralismus – die symbiotische Beziehung hat für keine der beiden Parteien offensichtliche Vorteile oder Nachteile, wie z. B. das Zusammenleben und Garnelen; Konkurrenz – die beiden Parteien konkurrieren um gemeinsame Lebensressourcen, was für beide Parteien der Symbiose schädlich ist, wie etwa Reis und Hühnerhirse; Parasitismus – der Parasit heftet sich an einen anderen Organismus und nutzt die Nährstoffe des Wirtes zum Überleben, wie z. B. Cistanche und Haloxylon ammodendron.

Sechs Arten der Symbiose

(Bildquelle: https://en.wikipedia.org/wiki/Biological_interaction)

Unter ihnen ist der Parasitismus die einzigartigste Form der Symbiose, die in allen Organismen weit verbreitet ist, einschließlich Prokaryoten, Archaeen, Tieren, Pflanzen, Pilzen und anderen Eukaryoten. Parasitäre Organismen unterliegen im Laufe der Evolution normalerweise Veränderungen in ihrer Morphologie, Physiologie, ihren Genen und anderen Aspekten.

Heute kennt man etwa 292 Gattungen und 4.750 Arten parasitärer Pflanzen. Unter den 12 parasitären Pflanzengruppen ist die Ordnung Santalumales die mit den meisten parasitären Pflanzen und die Familie Orobanchaceae die mit den meisten parasitären Pflanzen. Zusammen offenbaren sie uns den Ursprung und den Evolutionsprozess parasitärer Pflanzen. Darüber hinaus entwickeln sich parasitäre Pflanzen im Zuge der Symbiose mit dem Wirt gemeinsam mit diesem.

Da Wissenschaftler in den letzten Jahren ein tieferes Verständnis der Pflanzenphysiologie und -morphologie erlangt haben, geht man allgemein davon aus, dass parasitäre Pflanzen im weiteren Sinne zwei Kategorien umfassen, nämlich parasitäre Haustorienpflanzen und heterotrophe Mykorrhizapflanzen.

Obwohl ihre phylogenetischen Beziehungen unterschiedlich sind, weisen diese beiden Arten heterotropher Pflanzen viele Ähnlichkeiten in Physiologie, Anatomie, Entwicklung und Lebensgeschichte auf.

Der Unterschied liegt in der Art und Weise, wie sie Nährstoffe aufnehmen. Haustorien-parasitäre Pflanzen erhalten Nährstoffe normalerweise direkt, indem sie über spezialisierte Haustorien, die aus Wurzeln und Stängeln bestehen, in das Xylem oder Phloem des Wirts eindringen, während mykorrhizale heterotrophe Pflanzen Nährstoffe von anderen Pflanzen indirekt über Mykorrhizapilze erhalten. Gerade aufgrund dieser besonderen Art der Nährstoffgewinnung werden mykorrhizale heterotrophe Pflanzen oft fälschlicherweise als Saprophyten angesehen. Die in diesem Artikel vorgestellten parasitären Pflanzen beziehen sich nur auf den erstgenannten Typ parasitärer Pflanzen, nämlich haustoriale parasitäre Pflanzen.

Arten von parasitären Pflanzen

Basierend auf der Fähigkeit der parasitären Haustorienpflanzen, Photosynthese zu betreiben, können sie einfach in drei Kategorien unterteilt werden, nämlich in Pflanzen, die vollständig photosynthetisch autotroph sind, Pflanzen, die nur teilweise photosynthetisch autotroph sind, und Pflanzen, die nicht photosynthetisch autotroph sind.

Die ersten beiden besitzen Chloroplasten und können Photosynthese betreiben. Da sie ihre Nahrung nicht ausschließlich von ihrem Wirt beziehen, werden sie als Halbschmarotzerpflanzen bezeichnet. Pflanzen, die nicht autotroph Photosynthese betreiben können, haben keine Chloroplasten und müssen sich daher ausschließlich von ihrem Wirt ernähren. Man nennt sie deshalb holoparasitäre Pflanzen.

Darüber hinaus werden die beiden letzteren als obligatorische Parasiten bezeichnet, da sie zur Vollendung ihres Lebenszyklus auf die Energie des Wirtes angewiesen sind. Dementsprechend können Pflanzen, die vollständig photosynthetisch und autotroph sind, normalerweise ohne Wirt überleben und werden daher als fakultative parasitäre Pflanzen bezeichnet.

Differenzierung parasitärer Pflanzen anhand physiologischer Merkmale und Lebensgeschichte

(Bildquelle: http://parasiticplants.siu.edu/)

Phylogenie parasitärer Pflanzen

In den letzten Jahren, mit der Vertiefung der molekularen Forschung, geht man allgemein davon aus, dass parasitäre Haustorienpflanzen in der Evolutionsgeschichte der Angiospermen zwölfmal unabhängig voneinander entstanden sind und zu 12 Ordnungen, 27 Familien, 292 Gattungen und etwa 4.750 Arten gehören.

Vertreter von 12 parasitären Angiospermengruppen unabhängigen Ursprungs: A. Laurales, Lauraceae; B. Piperales, Hydnoraceae; C. Saxifragales, Cynomoriaceae; D. Zygophyllales, Krameriaceae; E. Malpighiales, Rafflesiaceae; F. Cucurbitales, Apodanthaceae; G. Malvales, Cytinaceae; H. Santalales, die meisten Familien; I. Ericales, Mitrastemonaceae; J. Boraginales, Lennoaceae; K. Solanales, Windengewächse; L. Lamiaceae, Lamiales, Orobanchaceae.

(Bildquelle: Nickrent, DL Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69 (1): 5-21.)

Ein vereinfachter phylogenetischer Baum der Angiospermen, der die Ordnungen zeigt, in denen parasitäre Pflanzen angeordnet sind. Rot kennzeichnet Ordnungen, die parasitäre Taxa enthalten; Grün zeigt halbparasitäre Taxa an; Gelb zeigt vollständig parasitäre Taxa an; Weiß zeigt autotrophe Taxa an; Blau zeigt an, dass die parasitäre Form unbekannt ist.

(Bildquelle: Nickrent, DL Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69 (1): 5-21.)

Unter diesen 12 Gruppen sind halbparasitäre Arten in der Mehrheit, während vollparasitäre Arten in der Minderheit sind. Darunter gibt es nur zwei Gruppen, die vollständig halbparasitär sind – Cassytha von Lauraceae und Krameria von Krameriaceae. Es gibt sieben Gruppen, die alle vollständig parasitär sind, nämlich Hydnoraceae, Cynomoriaceae, Rafflesiaceae, Apodanthaceae, Cytinaceae, Mitrastemonaceae und Lennoaceae.

Zu den Gruppen, die sowohl halbparasitär als auch holoparasitär sind, gehören Convolvulaceae, Cuscuta, Santales und Orobanchaceae. Die beiden letztgenannten Arten sind zufällig die beiden größten Gruppen parasitärer Pflanzen. Es gibt etwa 2428 parasitäre Pflanzen in der Familie der Santalaceae und etwa 2163 parasitäre Pflanzen in der Familie der Orobanchaceae.

Noch interessanter ist, dass es im phylogenetischen Baum dieser beiden riesigen parasitären Gruppen an der Basis einige photosynthetische autotrophe Gruppen gibt, die Schwestergruppen der parasitären Gruppen sind, was den Wissenschaftlern die Möglichkeit eröffnet, die Evolution parasitärer Pflanzen zu untersuchen.

Der phylogenetische Baum der Santalumales umfasst insgesamt 20 Familien. Es ist ersichtlich, dass die 4 basalen Familien alle photoautotrophe Gruppen sind, 13 der verbleibenden 16 Familien halbparasitär sind, die parasitäre Form einer Familie unklar ist und 2 vollständig parasitäre Familien in die halbparasitären Familien eingebettet sind.

(Bildquelle: Nickrent, DL Parasitic angiosperms: How often and how many? TAXON. 2020 69 (1): 5-21.)

Basierend auf molekularen Daten können die Santalaceae beispielsweise in 20 Familien unterteilt werden. Die vier grundlegendsten Familien sind allesamt autotrophe Gruppen. Von den verbleibenden 16 Familien sind 13 halbparasitäre Gruppen; Nur zwei Familien sind holoparasitäre Gruppen (Balanophoraceae und Mystropetalaceae) und sind in die semiparasitären Gruppen eingebettet.

Durch den Vergleich der phylogenetischen Beziehungen parasitärer Gruppen und eng verwandter photosynthetischer autotropher Gruppen bei den Santalumales können wir Rückschlüsse auf die Herkunft parasitärer Pflanzengruppen ziehen. Das heißt, die parasitäre Gruppe entwickelte sich aus der photosynthetischen autotrophen Gruppe und die holoparasitäre Gruppe entwickelte sich aus der semiparasitären Gruppe, und dieser Evolutionsprozess fand bei den Santalaceae zweimal unabhängig voneinander statt.

Ständige Anpassung an die Umwelt im Parasitismus

**Bei parasitären Pflanzen** schränkt die langfristige Abhängigkeit von Wirten zur Durchführung einiger physiologischer Aktivitäten ihre evolutionären Möglichkeiten hinsichtlich Morphologie, Physiologie und Genetik ein.

Eine davon ist das Verschwinden von Merkmalen, entweder weil die Kosten für die Aufrechterhaltung eines Merkmals im parasitären Leben seinen Nutzen übersteigen oder weil das Merkmal für die Fitness im parasitären Zustand nicht mehr wichtig ist und daher durch genetische Drift verloren geht.

Der Verlust von Merkmalen ist ein gemeinsames Merkmal aller parasitären Pflanzen. Geht jedoch ein Schlüsselmerkmal verloren, ist der Parasit auf den Wirt angewiesen, um den Zweck zu erfüllen, für den das Merkmal existierte.

Holoparasitäre Pflanzen verlieren normalerweise ihr Chloroplastengenom und sind nicht in der Lage, unabhängig zu leben. Wenn die Wirtsart zurückgeht oder ausstirbt, werden auch ihre parasitären Pflanzen vom Aussterben bedroht sein.

**Für den Wirt** kann es bei Parasitenbefall durch eine parasitäre Pflanze zu einem verlangsamten Wachstum kommen. Gleichzeitig können ihre Wechselwirkungen mit Mykorrhizapilzen, Krankheitserregern, Bestäubern oder Pflanzenfressern nachteilig verändert werden. Darüber hinaus treten Probleme auf, wie eine erhöhte Trockenheitsempfindlichkeit, eine verringerte Fähigkeit zur Photosynthese, weniger Nachkommen und eine geringere Anpassungsfähigkeit an die Umwelt, so dass auch parasitäre Pflanzen einen Selektionsdruck auf ihre Wirte ausüben.

Parasit vs. Wirt: Gegenseitiger Druck

Ein typischer obligater Parasit interagiert sein Leben lang häufig mit seinem Wirt, beginnend mit der Samenkeimung.

Erstens erkennen ruhende parasitäre Pflanzensamen Verbindungen, die von nahegelegenen Wirtswurzeln freigesetzt werden und so die Samenkeimung auslösen. Zweitens bildet der Parasit Haustorien an den Wurzeln des Wirtes. Schließlich bleibt die parasitäre Pflanze haften und absorbiert die Nährstoffe, die sie zum Wachsen und zur Vermehrung benötigt.

Bei diesen drei Prozessen üben beide Seiten einen Selektionsdruck aufeinander aus.

Wechselwirkungen zwischen parasitären Pflanzen und ihren Wirten

(Bildquelle: http://parasiticplants.siu.edu/)

Samenkeimung und Wirtstarnung

Um genügend Nachkommen zu gewährleisten, können einige parasitäre Pflanzen Zehn- oder Hunderttausende von Samen produzieren. Diese Samen sind normalerweise klein und haben begrenzte Energiereserven. Nach der Keimung muss sich der Sämling innerhalb weniger Tage an einem Wirt festsetzen, um zu überleben.

Einige obligate Parasiten haben spezialisierte Keimungsmechanismen entwickelt, die die selbstmörderische Keimung des Parasiten verringern. Zu diesen Anpassungen zählen vor allem die Samenruhe und die Signalerkennung.

Unter Samenruhe versteht man im Allgemeinen eine Verzögerung der Keimung von Samen im Boden um mehrere Jahrzehnte. Nach einer Konditionierungsphase können Samen das Potenzial erlangen, zu einer bestimmten Jahreszeit zu keimen.

Bei der Signalerkennung handelt es sich um die Erkennung chemischer Signale von nahegelegenen Wirtswurzeln, einschließlich Strigolactonen, die in sehr geringen Konzentrationen starke Keimungsstimulanzien sind.

Für parasitäre Pflanzen und ihre Wirte ist Strigolacton ein essentielles Pflanzenhormon. Strigolactone sind wichtige Signale für die Etablierung vorteilhafter symbiotischer Interaktionen mit arbuskulären Mykorrhizapilzen (AMF). Arbuskuläre Mykorrhizapilze können Wirtspflanzen mit Wasser und Mineralstoffen wie Phosphaten und Stickstoff versorgen und ihnen dafür Kohlenhydrate aus der Wirtspflanze liefern. Strigolactone können die Verzweigung des Myzels arbuskulärer Mykorrhizapilze fördern und deren Assoziationseffizienz verbessern.

Es gibt etwa 20 verschiedene Strigolactone, die von Pflanzen abgesondert werden können, aber die produzierten Mengen und Arten variieren von Art zu Art und sogar innerhalb einer Art. Parasitäre Pflanzensamen können durch ihre Vorliebe für bestimmte Strigolactone geeignete Wirte auswählen.

Durch die Reduzierung der Strigolacton-Freisetzung kann die Wirtspflanze zudem für die Samen der Parasitenpflanze „unsichtbar“ werden. Auch in der Landwirtschaft ist es möglich, parasitären Pflanzen durch den Anbau von Kulturpflanzen mit geringer Strigolacton-Freisetzung entgegenzuwirken.

Parasitäre Pflanzensamen greifen ihre Wirte an, indem sie die vom Wirt freigesetzten Strigolactone erkennen

(Bildquelle: http://parasiticplants.siu.edu/)

Haustoria-Invasion und Wirtsabwehr

Wenn die Samen der parasitären Pflanze keimen und in den Exsudaten der Wirtswurzel Haustorien auslösende Faktoren (wie Chinone, Hydroxysäuren und Flavonoide) erkennen, beginnt die parasitäre Pflanze mit der Spezialisierung ihrer invasiven Struktur.

Das Haustorium dringt zunächst durch die Epidermis und Rinde der Wurzeln des Wirtes in diesen ein und bildet dann eine Xylemverbindung zwischen den beiden Wirten. Der Wirt fängt das Haustorium im Allgemeinen mit physikalischen und chemischen Mitteln ab.

Typischerweise verhindert in den Wurzeln mancher Pflanzen eine robuste Endodermis eine weitere Invasion von Haustorien, während Phenole, Phytoalexine und andere in den Wurzeln abgesonderte Verbindungen die Entwicklung oder Invasion von Haustorien verzögern können und so letztlich einen Abwehrzweck erfüllen.

Die korkige innere Rinde des Maises schützt das Xylem vor parasitären Pflanzen

(Bildquelle: http://parasiticplants.siu.edu/)

„Resistenz“ des Wirtes – toxische Wirkungen

Nachdem die Pflanze sich am Xylem (und manchmal am Phloem) des Wirts festgesetzt hat, beginnt sie, Nährstoffe aus dem Wirt aufzunehmen. Obligatorische Holoparasiten müssen an ihrem Wirt haften bleiben, um zu wachsen, sich zu vermehren und ihren Lebenszyklus zu vollenden.

Die Fähigkeit, eine kontinuierliche und ungehinderte Gefäßverbindung mit dem Wurzelsystem des Wirts aufrechtzuerhalten, ist eine wichtige Voraussetzung für die Stimulierung einer Wirtsreaktion. Einige Wirte haben Abwehrreaktionen entwickelt, bei denen die Gefäßverbindungen zur Wirtspflanze geschlossen werden, indem das wirtseigene Gefäßgewebe blockiert wird oder indem giftige Verbindungen produziert werden, die sich in der gesamten Wirtspflanze ausbreiten.

Darüber hinaus ist die Störung der Differenzierung des Leitgewebes bei parasitären Pflanzen auch eine Abwehrreaktion einiger Wirte. In einigen Wildsorten von Mais und Sonnenblumen wurden entsprechende Resistenzgene gefunden. Diese Resistenzgene können die Entwicklung parasitärer Pflanzen wirksam verhindern und sind von großem Nutzen für die Landwirtschaft.

Missverstandene Parasiten

In der Land- und Forstwirtschaft werden einige parasitäre Pflanzen zu einer Art „Schadpflanzen“, da sie das normale Wachstum und die Entwicklung ihrer Wirte beeinträchtigen. Tatsächlich können diese Pflanzen zwar landwirtschaftliche und forstwirtschaftliche Nutzpflanzen schädigen, sind aber auch wichtige Eckpfeiler lokaler Ökosysteme. Parasitäre Pflanzen spielen eine wichtige und positive Rolle im Wettbewerb zwischen Organismen, im Stoffkreislauf, im Energiefluss, im Informationstransfer und in der Vielfalt von Ökosystemen.

Darüber hinaus bringen immer mehr molekularmorphologische Studien im Zusammenhang mit parasitären Pflanzen, insbesondere die Evolutionsstudien parasitärer Pflanzen und ihrer eng verwandten autotrophen Gruppen, nach und nach wichtige Fragen der Phylogenetik und Evolutionsbiologie ans Licht und legen den Grundstein für die Entwicklung der modernen Taxonomie.

Abschluss

Manche Leute werden parasitären Pflanzen ihre Eigenschaften vielleicht vorwerfen, aber aus der Perspektive der parasitären Pflanzen gehen sie unter dem Druck der Selektion einfach einen alternativen Weg. Viele parasitäre Pflanzen sind derzeit vom Aussterben bedroht. So werden beispielsweise Schlangenkopflimette, Cistanche deserticola, Cynomorium songaricum etc. aufgrund ihrer einzigartigen Pflanzenform als sogenanntes „Verjüngungsgras“ und „Aphrodisiakumgras“ angepriesen und im großen Stil genutzt. Die Populationen dieser Pflanzen sind ernsthaft bedroht und benötigen dringend unsere Aufmerksamkeit und unseren Schutz.

Herausgeber: Ying Yike

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