Manche Organismen haben sich seit Hunderten von Millionen Jahren nicht verändert. Ist die Evolution wirklich zum Stillstand gekommen?

Die Morphologie mancher Organismen scheint sich im Laufe einer langen Evolutionsgeschichte nicht verändert zu haben, als ob die Evolution stagniert wäre. Neuere Studien haben gezeigt, dass dieses Phänomen nicht nur auf eine stabilisierende Selektion zurückzuführen sein kann, die Merkmale unverändert lässt, sondern auch auf eine gerichtete Selektion, die Merkmalsänderungen vorantreibt, aber häufig die Richtung ändert.

Geschrieben von Zou Zhengting (Institut für Zoologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften)

Von Mikroorganismen bis hin zu riesigen Bestien gibt es auf der Erde viele verschiedene Lebensformen. Inmitten dieser faszinierenden Vielfalt gibt es eine Frage, die seit langem die Aufmerksamkeit der Evolutionsbiologen auf sich zieht. Das heißt: Wenn die Evolution morphologische Veränderungen bei Organismen und ihrer Vielfalt verursacht, warum scheinen dann manche Organismen selbst nach Hunderten von Millionen Jahren der Evolution keinerlei morphologische Veränderungen durchgemacht zu haben? In den letzten Jahren haben zahlreiche Studien gezeigt, dass die morphologische Evolution schnell erfolgen kann – sogar zwischen Generationen. Allerdings scheint die Evolution mancher Arten „stagniert“ und „festgefahren“ zu sein. Die heutigen Quastenflosser beispielsweise sind von ihren fossilen Vorfahren vor Hunderten von Millionen Jahren praktisch nicht zu unterscheiden.

Nach Jahren der Debatte haben Evolutionsbiologen zur Erklärung dieses Paradoxons vor allem die stabilisierende Selektion herangezogen, die biologische Merkmale unverändert lässt. Bis vor Kurzem schlug eine in den Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) veröffentlichte Studie eine andere Erklärung vor. Die Studie weist darauf hin, dass Tiere, deren Morphologie scheinbar unverändert ist, ihre Merkmale in Wirklichkeit durch kurzfristige Richtungsselektion ständig verändern könnten. Bei längerfristiger Beobachtung ändert die gerichtete Selektion jedoch häufig ihre Richtung, sodass sich diese Merkmalsänderungen gegenseitig aufheben und es zu einer scheinbaren evolutionären „Stagnation“ kommt.

Der Ursprung des Paradoxons

Die morphologischen und funktionellen Merkmale eines Organismus werden als sein Phänotyp bezeichnet. In der Erforschung der biologischen Evolution können wir durch die Beobachtung der vielfältigen morphologischen Merkmale von Organismen in existierenden Arten und Fossilienfunden die Muster phänotypischer Veränderungen während des Evolutionsprozesses beschreiben und versuchen, die inneren Antriebsmechanismen dieser phänotypischen Veränderungen und Diversifizierung zu erklären.

Evolutionsbiologen interessieren sich insbesondere für das „Tempo und die Art“ der phänotypischen Evolution. Die Regelmäßigkeit der Geschwindigkeit der phänotypischen Evolution oder der „Rhythmus“ liefert uns wertvolle Informationen über die Antriebsmechanismen der Evolution und wurde bereits in Darwins Forschungen und Diskussionen berücksichtigt.

Nach Darwins Ansicht ist die biologische Evolution im Wesentlichen ein Prozess, bei dem sich aufgrund natürlicher Selektion von Generation zu Generation vererbbare Variationen im Phänotyp einer Art ansammeln. Daher sollten phänotypische Veränderungen in der Evolutionsgeschichte langsame und kontinuierliche „allmähliche Veränderungen“ sein; Ausgehend von einem gemeinsamen Vorfahren sollte die allmähliche Differenzierung verschiedener Arten einige „Zwischentypen“ hervorbringen. Die Fossilienfunde stützen diese Schlussfolgerung jedoch nicht.

Zur Geschwindigkeit der phänotypischen Evolution von Arten schrieb Darwin in „Die Entstehung der Arten“: „Arten verschiedener Klassen und Gattungen haben sich nicht mit der gleichen Geschwindigkeit oder im gleichen Ausmaß verändert. In den ältesten Schichten des Tertiärs findet man neben vielen ausgestorbenen Arten noch einige lebende Schalentiere. ... Die silurischen Meeresknospen sind von den lebenden Arten der Gattung kaum zu unterscheiden; die meisten anderen silurischen Weichtiere und alle Krebstiere haben jedoch enorme Veränderungen durchgemacht.“ („Die Entstehung der Arten“, Kapitel 10 „Über die Abfolge der Organismen in der Erdgeschichte“) Diese Phänomene weisen darauf hin, dass es bei verschiedenen Arten Unterschiede in der Geschwindigkeit der phänotypischen Evolution gibt.

Diese Diskrepanz erfordert eindeutig eine mechanistische Erklärung. Die Tatsache, dass lebende Arten nahezu identisch mit denen in den Fossilienfunden sind, bedeutet, dass es in dieser Linie des Evolutionsbaums schon seit langer Zeit keine phänotypischen Veränderungen gab, ein Phänomen, das als „evolutionäre Stasis“ bekannt ist. So sind beispielsweise Quastenflosser näher mit den Tetrapoden verwandt als mit „echten Fischen“ wie etwa Karpfen. Sie waren die erste Gruppe von Quastenflossern, die sich differenzierte, und die meisten ihrer Arten starben vor mehr als 60 Millionen Jahren aus. Zu den heute noch lebenden Quastenflossern zählen nur zwei Arten, deren Morphologie und Struktur fast genau denen ihrer fossilen Vorfahren aus der Kreidezeit entsprechen, was sie zu wahren „lebenden Fossilien“ macht. Welcher Mechanismus würde also zu der evolutionären Stagnation führen, die wir im Prozess der phänotypischen Evolution beobachten, der von natürlicher Selektion dominiert wird?

Lanceolatus im westlichen Indischen Ozean

Ein vollständiges Quastenflosserfossil

Darwin glaubte, dass langsame, kontinuierliche phänotypische Veränderungen, die durch natürliche Selektion vorangetrieben werden, in Kombination mit den „Unvollkommenheiten der geologischen Aufzeichnungen“ die Unterschiede in der Geschwindigkeit der phänotypischen Evolution erklären könnten. Ab den 1930er Jahren führten die Entwicklung der Statistik und die Wiederentdeckung der Mendelschen Genetik zum „Neo-Darwinismus (auch Moderne Synthese genannt)“. Evolutionsbiologen wie RA Fisher, Sewall Wright, JBS Haldane und Theodosius Dobzhansky lieferten quantitative Belege für Darwins Theorie: Sie verwendeten auf genetischen Gesetzen basierende Wahrscheinlichkeitsmodelle, um zu beschreiben, wie sich Artenphänotypen aufgrund natürlicher Selektion innerhalb biologischer Populationen entwickeln.

Im Rahmen der neodarwinistischen Theorie können Phänotypen quantifiziert werden: Jeder phänotypische Wert (oder eine Kombination mehrerer phänotypischer Werte) entspricht der Fähigkeit eines Organismus, zu überleben und fruchtbare Nachkommen zu hinterlassen, also der Fitness. Phänotypische Werte mit hoher Fitness sind für den Organismus von Vorteil.

Phänotypen unterliegen je nach den jeweiligen Umweltbedingungen mehreren unterschiedlichen Arten der Selektion: Bei der linearen Richtungsselektion ist eine Werteänderung in eine Richtung für das Überleben und die Fortpflanzung des Organismus von Vorteil, beispielsweise eine Vergrößerung. während die nichtlineare Selektion die stabilisierende Selektion umfasst, bei der ein Wert, der weder zu groß noch zu klein ist, am vorteilhaftesten ist, und die disruptive Selektion, bei der sowohl steigende als auch fallende Werte vorteilhafter sind [1] . Während des Prozesses der Reproduktion einer biologischen Population innerhalb einer Generation kommt es aufgrund unterschiedlicher Selektionseffekte zu einer Veränderung der phänotypischen Verteilung in der Population.

Es ist denkbar, dass die gerichtete Selektion dazu führen kann, dass sich die phänotypische Verteilung in eine bestimmte Richtung verschiebt und die Akkumulation von Generation zu Generation dazu führt, dass sich der Phänotyp der gesamten Art ändert. während die stabilisierende Selektion dazu führt, dass der Phänotyp der Art „dort bleibt, wo er ist“. Der Neodarwinismus geht daher davon aus, dass die Stabilisierung der Selektion über lange Zeiträume die evolutionäre Stagnation erklären kann, die wir in den Fossilienfunden beobachten.

Verschiedene Selektionsmodi und ihre Auswirkungen auf Populationsphänotypen (Grafik: Lupin)

Im Jahr 1972 schlugen der Paläontologe Stephen Gould und andere die Theorie des „Unterbrochenen Gleichgewichts“ vor, um die Unterschiede in den phänotypischen Evolutionsraten und der evolutionären Stagnation zu erklären. Die Theorie des Punktualismus geht davon aus, dass sich der Phänotyp derselben Art über einen langen Evolutionszeitraum in einer evolutionären Stagnation befindet und nur durch Artbildungsereignisse „unterbrochen“ wird. Der Paläontologe SM Stanley führte die evolutionäre Stagnation auf den Genfluss zwischen verschiedenen Populationen innerhalb einer Art zurück – solange keine verschiedenen Arten mit reproduktiver Isolation voneinander gebildet werden, behalten diese Populationen aufgrund des Genflusses untereinander ihre Phänotypen in der Nähe eines bestimmten „Durchschnittswerts“ bei, was eine Veränderung erschwert. Gould et al. Vorgeschlagene Entwicklungsbeschränkungen zur Erklärung der evolutionären Stagnation: Die Komplexität des Entwicklungsprogramms mehrzelliger Organismen kann die Möglichkeit einschränken, dass Arten während des natürlichen Selektionsprozesses signifikante phänotypische Veränderungen durchlaufen, was ebenfalls zu einer evolutionären Stagnation führen kann.

Allmähliche Evolution von Phänotypen und die Theorie des Punktualismus (Grafik: Lupin)

Neodarwinisten argumentieren jedoch, dass die Theorie des Punktualismus die Rolle der natürlichen Selektion bei der phänotypischen Evolution und der evolutionären Stasis nicht in Frage stellen könne. Brian Charlesworth, Montgomery Slatkin und andere wiesen 1982 darauf hin, dass Entwicklungshemmnisse die evolutionäre Stagnation kaum vollständig erklären können: Bei künstlicher Selektion zeigen Haustiere enorme phänotypische Unterschiede, beispielsweise unterscheiden sich verschiedene Rassen von Haushunden erheblich in Körpergröße und Aussehen. Auch bei wildlebenden Arten kommt es zu rascher Anpassung, beispielsweise beim Birkenwickler, der aufgrund industrieller Verschmutzung innerhalb von 50 Jahren seine Farbe ändert. Gleichzeitig stehen phänotypische Unterschiede nicht immer im Zusammenhang mit Artbildungsereignissen. Beispielsweise ist in einem ähnlichen Evolutionszeitraum die Zahl der aus der Gruppe der Elritzen in Nordamerika hervorgegangenen Arten um ein Vielfaches höher als die Zahl der Sonnenbarscharten. Allerdings ist der Grad der phänotypischen Variation in den beiden Gruppen ähnlich und steht in keinem Zusammenhang mit der Anzahl der Artbildungsereignisse. Daher ist eine „allmähliche“ phänotypische Evolution nicht ungewöhnlich [2]. Kurz gesagt, Neodarwinisten glauben, dass die Ursache der evolutionären Stagnation wahrscheinlich in erster Linie die stabilisierende Selektion ist.

Allerdings ist auch die Erklärung der stabilisierenden Selektion mit Schwierigkeiten verbunden. Bei lebenden Arten sind gerichtete Selektionsmuster, die eine dynamische Veränderung der Phänotypen bewirken, allgegenwärtig. Stabile Selektionsmuster, die die Phänotypen auf einem „optimalen Wert“ halten, sind dagegen selten zu beobachten. Dies scheint jedoch nicht auszureichen, um das in den Fossilienfunden häufige Phänomen der evolutionären Stagnation zu erklären. In diesem Zusammenhang haben einige Studien darauf hingewiesen, dass, wenn eine biologische Population ihren „Optimalwert“ erreicht hat und sich in stabilisierender Selektion befindet, die Auswirkungen der stabilisierenden Selektion auf die Fitness der Individuen in der Population gering sein können, weil jeder bereits „fast gut genug“ ist. Daher könnte es in der Natur eine stabilisierende Selektion geben, sie lässt sich jedoch technisch nur schwer messen und überprüfen [3]. Das Vorherrschen evolutionärer Stasis und die Seltenheit stabilisierender Selektion stellen das sogenannte „Paradox der Stasis“ im Bereich der phänotypischen Evolution dar.

Neuere Studien deuten auf einen neuen Mechanismus hin

Wenn man über das „Stagnationsparadoxon“ nachdenkt, liegt das Problem hier eigentlich in der Beziehung zwischen „Rhythmus“ und „Muster“. Stellen Sie sich ein Fitnesslandschaftsmodell vor: Stellen Sie sich die X- und Y-Achsen der Landschaft als die beiden Dimensionen der Anzahl der Phänotypen vor, die eine zweidimensionale Ebene bilden, nämlich den phänotypischen Raum. Die Höhe jedes Punkts auf der Ebene auf der Z-Achse stellt die Fitness des Organismus mit dem entsprechenden Phänotyp dar. Die Anpassung biologischer Populationen an die Umwelt kann als ein Prozess des Aufstiegs auf dieser topografischen Karte betrachtet werden. Wenn wir einen Teil dieser topografischen Karte untersuchen, etwa die Kombination aller Phänotypen in einer Population, und feststellen, dass es einen „Gipfel“ der Fitness gibt, dann sollten die Phänotypen der Population einer stabilisierenden Selektion unterliegen und dazu neigen, sich auf der Spitze des Berges zu konzentrieren; und wenn dieses lokale Gelände ein Hang ist, dessen Fitness in eine bestimmte Richtung zunimmt, entspricht dies einer gerichteten Selektion, und der Populationsphänotyp weicht von der aktuellen Verteilung ab und verändert sich in diese Richtung. Wenn wir also das „Muster“ der evolutionären Stagnation beobachten, glauben wir, dass die Population den Gipfel des Fitnessbergs erreicht hat und der Phänotyp stabilisiert und so selektiert wird, dass er in jeder Generation unverändert bleibt; Hat sich jedoch das tatsächliche „Tempo“ der phänotypischen Veränderung verlangsamt?

Die Beziehung zwischen der lokalen Form der Fitnesslandschaft und den Auswirkungen der Selektion (Kartografie: Lupin)

Es ist nicht schwer, sich vorzustellen, dass der Phänotyp um einen festen Wert „schweben“ kann und sich in jeder Generation aufgrund bestimmter Faktoren in verschiedene Richtungen verändern kann; Über einen langen historischen Zeitraum hinweg kann die Nettoänderung der Phänotypakkumulation jedoch immer noch sehr gering sein, was einer Stagnation gleichkommt. Im Jahr 2016 zeigte eine Analyse einer großen Anzahl von Fossilienfunden, dass statische Phänotypen und sich richtungsweisend verändernde Phänotypen innerhalb der gleichen Zeitspanne tatsächlich die gleiche Veränderungsdauer durchliefen, die Richtung der Veränderung bei ersteren jedoch unsicher war, sodass die Nettoveränderung viel geringer war als bei letzteren [4]. Dies unterstützt auch die auf der Zeitskala der Erdgeschichte beruhende Ansicht, dass „Rhythmus“ und „Muster“ nicht unbedingt übereinstimmen und sich statische Phänotypen immer noch mit der gleichen Geschwindigkeit entwickeln.

Auf diese Weise muss die phänotypische evolutionäre Stagnation nicht durch eine stabilisierende Selektion erklärt werden. Was ist also die treibende Kraft hinter dieser häufigen Veränderung des Phänotyps in kürzeren Zeiträumen? Eine natürliche Annahme besteht darin, dass jede Generation der Population (oder innerhalb eines kürzeren Zeitraums, der mehrere Generationen umfasst) einer gerichteten Selektion in unterschiedliche Richtungen unterliegt und sich somit der Phänotyp ändert. Tatsächlich sind die Umweltfaktoren, die das Überleben von Organismen beeinflussen, in der Natur jedoch voller Variablen, sodass der auf den Phänotyp ausgeübte natürliche Selektionseffekt nicht statisch sein kann.

Im Jahr 2006 veröffentlichten Jonathan Losos und andere von der Washington University in St. Louis eine Studie in Science[5], die sich auf eine auf den Bahamas vorkommende Anolis-Echsenart, Anolis sagrei, konzentrierte. A. sagrei lebt oft auf dem Boden, wenn es keine natürlichen Feinde hat. Als Forscher einen weiteren großen Bodenräuber, Leiocephalus carinatus, auf der Insel einführten, stand A. sagrei vor neuen Überlebensproblemen. Zunächst konnten Individuen mit langen Hinterbeinen Raubtieren am Boden leichter entkommen, doch als die gesamte Population nach und nach auf Bäume umstieg, verfügten Individuen mit kurzen Hinterbeinen über bessere Kletterfähigkeiten. Bei drei Feldbeobachtungen über ein Jahr hinweg stellten die Forscher fest, dass sich die natürliche Selektion in den Populationen von A. sagrei von der Bevorzugung langer Beine zur Bevorzugung kurzer Beine verschoben hatte.

Kurzfristige Richtungsänderungen der Richtungsauswahl scheinen real zu sein.

Im Jahr 2023 veröffentlichten Forscher, darunter Rossos, eine Feldstudie über vier Anolis-Echsenarten mit unterschiedlichen Gewohnheiten, in der sie die kurzfristige Dynamik von Phänotypen, die eine langfristige evolutionäre Stagnation durchgemacht hatten, direkt untersuchten [6]. Die Forscher teilten die zweieinhalbjährige Studie in fünf Zeiträume ein und maßen in jedem Zeitraum elf phänotypische Daten verschiedener Individuen, wie etwa Vorderfußlänge, Kopflänge usw. Die Ergebnisse dieser fünf Messungen zeigen, dass es, wenn wir nur den Anfang und das Ende betrachten, einen „Spitzenwert“ in der Fitnesstopographie dieser Phänotypen gibt und die Phänotypen selbst sich in der Nähe dieses Optimalwerts nicht groß verändern, als ob sie bei stabilisierender Selektion statisch blieben. Allerdings handelt es sich bei der Fitnesstopographie für jeden einzelnen Zeitraum um einen „Hang“, und die Hangrichtung ist in jedem Zeitraum unterschiedlich. Beispielsweise sind lange Beine in manchen Zeiträumen für ihr Überleben von Vorteil, in anderen Zeiträumen sind kurze Beine jedoch konkurrenzfähiger. Die Richtung und Intensität der Entscheidungen schwankten, und es gab kein offensichtliches Muster der Veränderung.

Dieses Ergebnis bedeutet, dass sich die Fitnesslandschaft für jede Anolisart im Laufe der Zeit tatsächlich verändert und eher einer „Seelandschaft“ als einer Landschaft ähnelt. Stellen Sie sich die Form der Wellen auf dem Meer in einem Moment vor, die sich im nächsten Moment definitiv dramatisch ändern wird. Anolispopulationen unterliegen in jeder Generation einem gewissen Grad an gerichteter Selektion. Ein Phänotyp, der in einem bestimmten Zeitraum für das Überleben am vorteilhaftesten ist, kann in einem anderen Zeitraum ungünstig oder sogar schädlich sein. Da sich die Richtung ständig ändert, scheint die Fitness auf einer längeren Zeitskala einen kumulativen Optimalwert zu haben, und der Phänotyp bleibt in der Nähe des Optimalwerts, was auf eine evolutionäre Stagnation hindeutet.

Diese Studie legt daher nahe, dass eine schwankende Richtungsselektion zu einer phänotypischen evolutionären Stagnation führen kann.

Die sich im Laufe der Zeit verändernde „Seelandschaft“ führt zu einer Richtungsselektion von Richtungsänderungen, die auch zu einer evolutionären Stagnation führen kann (Grafik: Lupin)

„Stille ist die Grundlage der Bewegung.“ Das scheinbar einfache und stagnierende phänotypische Evolutionsmuster ist tatsächlich das Ergebnis eines komplexen und dynamischen natürlichen Selektionsprozesses. Da sich die evolutionsbiologische Forschung mit der Geschichte beschäftigt, muss sie häufig Phänomene nutzen, die zum gegenwärtigen Zeitpunkt beobachtet werden, um auf Ereignisse zu schließen, die vor Milliarden von Jahren stattgefunden haben, und geht davon aus, dass einige Faktoren im Laufe der Zeit konstant bleiben. Das ultimative Ziel naturwissenschaftlicher Forschung besteht darin, einfache und einheitliche Gesetze und Mechanismen zu verwenden, um die Funktionsweise und Veränderungen der Forschungsobjekte zu erklären. Ohne ausreichend detaillierte und präzise experimentelle Beobachtungen dürfte es jedoch schwierig sein, die komplexen Mechanismen zu entdecken und zu überprüfen, die den einfachen Gesetzen zugrunde liegen.

Tatsächlich wies Darwin bei seinem Hinweis auf die „Unterschiede in der Geschwindigkeit der phänotypischen Evolution bei verschiedenen Arten“ darauf hin, dass diese „von vielen komplexen zufälligen Faktoren“ abhängt, darunter „der günstigen Natur der Variation“, „der Intensität der Hybridisierung“, „der Reproduktionsgeschwindigkeit“, „langsam wechselnden Umweltbedingungen“ und so weiter. Angesichts der kontinuierlichen Ansammlung biologischer Big Data und der kontinuierlichen Weiterentwicklung der Forschungsmethoden werden die komplexen Veränderungen phänotypischer Evolutionsmuster und damit verbundener biologischer Faktoren, wie etwa der natürlichen Selektion, in unterschiedlichen Zeitskalen auch weiterhin eine interessante Richtung für die Forschung darstellen[7].

Verweise

[1] Futuyma, DJ & Kirkpatrick, M. Evolution, xviii, 599 Seiten (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2017).

[2] Charlesworth, B., Lande, R. & Slatkin, M. Ein neodarwinistischer Kommentar zur Makroevolution. Evolution 36, 474-498 (1982).

[3] Haller, BC & Hendry, AP Lösung des Paradoxons der Stasis: unterdrückte stabilisierende Selektion und die Grenzen der Erkennung. Evolution 68, 483-500 (2014).

[4] Voje, KL Tempo korreliert nicht mit dem Modus im Fossilienbestand. Evolution 70, 2678-2689 (2016).

[5] Losos, JB, Schoener, TW, Langerhans, RB & Spiller, DA Schnelle zeitliche Umkehrung bei der durch Raubtiere getriebenen natürlichen Selektion. Science 314, 1111 (2006).

[6] Stroud, JT, Moore, MP, Langerhans, RB & Losos, JB Durch fluktuierende Selektion bleiben in einer ökologischen Gemeinschaft in der Wildnis unterschiedliche Artenphänotypen erhalten. Proc Natl Acad Sci USA 120, e2222071120 (2023).

[7] Rolland, J. et al. Konzeptionelle und empirische Brücken zwischen Mikro- und Makroevolution. Nat Ecol Evol 7, 1181-1193 (2023).

Dieser Artikel wird vom Science Popularization China Starry Sky Project unterstützt

Produziert von: Chinesische Vereinigung für Wissenschaft und Technologie, Abteilung für Wissenschaftspopularisierung

Hersteller: China Science and Technology Press Co., Ltd., Beijing Zhongke Xinghe Culture Media Co., Ltd.

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