Ökologische Untersuchungen an fossilen Spinnenarten in Kreidebernstein Forschungsautor: Zhai Shihan-Team Erstautor: Zhai Shihan Zweiter Autor: Guo Zhongbin, Huang Bonan, Li Zhengxin, Shen Letian, Wang Jie, Wang Hao, Wang Yuchenzi (in alphabetischer Reihenfolge) Zugehörigkeit: Beijing Institute of Technology Zusammenfassung: Ordnung Ricinulei, Gliederfüßerspinnen. Von der Seltenheit fossiler Exemplare und ihrer ökologischen und verhaltensbezogenen Daten bis hin zur geringen Verbreitung und Anzahl bestehender Populationen sind Gliederfüßerspinnen, egal aus welcher Perspektive, Lebewesen von großem Forschungswert und großer Bedeutung für die Erforschung. Diese Studie konzentriert sich hauptsächlich auf den Mangel an ökologischen und verhaltensbezogenen Daten zu segmentierten Spinnen und ist sowohl eine Erforschung und Entdeckung als auch die Ergänzung relevanter Beweise. Der Autor machte sich die Forschungseigenschaften von Bernsteinfossilien zunutze, bei denen biologische Überreste dreidimensional, klar und intuitiv konserviert werden können. Basierend auf dem Forschungsgegenstand der fossilen Exemplare und der Beziehung zwischen ihnen und anderen Organismen zeichnete er genaue Informationen und Beweise für bestimmte ökologische Verhaltensweisen von Gliederfüßerspinnen auf und machte auch einige neue Entdeckungen. Anhand von Exemplaren aus paläontologischen Fossilien konnte er einige der Forschungsergebnisse zu modernen Arthropoden detailliert und zuverlässig belegen und so wichtige Erkenntnisse für die zukünftige weitere Forschung zu Arthropoden liefern. Schlüsselwörter: Spinnentierspinne, Kreidezeit, Bernsteinfossil Reich Animalia, Stamm Arthropoda, Unterstamm Chelicerata, Klasse Arachnida, Unterklasse Stiel-Gnaphaloma, Ordnung Ricinulei, Arachnida. Eine Lebewesenart, die vor Hunderten von Millionen Jahren in den geologischen Schichten des Karbon entdeckt wurde und von der heute noch kleine Populationen in einigen unzugänglichen Gebieten Afrikas und Amerikas leben. Abbildung 1: Weltweite Verbreitungskarte von drei lebenden Gattungen von Gliederfüßern Die Ringelspinne ist ihrem Namen nach zwar eine Spinnenart, tatsächlich handelt es sich jedoch um eine kleine Gruppe von Spinnentieren, die sich völlig von der Ordnung der Araneae unterscheidet. Die heute noch lebenden Arten sind meist nur noch einen halben bis einen Zentimeter lang. Sie ist eng mit den XiPhosura im Ozean verwandt und ist eine Schwestergruppe der modernen Limulidae. Einige seiner Erscheinungsmerkmale und die dominanten Hexapoda im Larvenstadium ähneln denen der Ordnungen Acariformes und Parasiformes. Gliederspinnen, sowohl fossile als auch lebende Arten, sind äußerst selten. Derzeit sind weltweit 83 lebende Arten und 18 fossile Arten bekannt (darunter zwei, die in burmesischem Bernstein aus der Kreidezeit gefunden wurden). Insgesamt gibt es 101 lebende und fossile Arten. Da die meisten fossilen Exemplare von Arthrax aus den Gesteinsschichten des Karbon stammen, handelt es sich um eine seltene und ausgestorbene Art. Daher weisen die der Welt präsentierten fossilen Arthrax-Exemplare fast unvollständige Gliedmaßen auf. Auch wenn die Exemplare in den Bernsteinfossilien der Kreidezeit diese Lücke bis zu einem gewissen Grad schließen, sind verlässliche und aussagekräftige Beweise für das ökologische Verhalten von Gliederfüßerspinnen äußerst rar. Vor der Abfassung dieses Artikels war die Arthropodenforschung in nationalen und sogar internationalen akademischen Bereichen noch in der Phase, in der lebende Arthropodenarten als Referenz verwendet wurden und Spekulationen oder umfassende Beschreibungsmethoden zum Einsatz kamen, um schlussfolgernde Definitionen der Lebensgewohnheiten und Verhaltensweisen früher Arthropoden zu erstellen. Abbildung 2: Handgezeichnete Rekonstruktion von Exemplar 1 Die Autoren untersuchten zwei fossile Exemplare von Gliederfüßerspinnen. Der Bernstein wurde im Oktober 2017 gesammelt und stammt aus der nördlichen Kachin-Region von Myanmar, aus der mittleren und späten Kreidezeit vor etwa 99 Millionen Jahren. Darüber hinaus weisen beide Exemplare explizit spezielle ökologische Verhaltensszenarien auf und die Verhaltensweisen treten unter rein natürlichen Bedingungen in unterschiedlichen Wachstumsstadien auf. Abbildung 3: Der Holotyp und der Dorsaltyp der beiden Exemplare Spezifische morphologische Merkmale des Exemplars: Exemplar 1, weibliche Nymphe ♀. Körperlänge 2 mm. ①Kurzer und dicker Körper. ②Keine Augen. Auf dem Panzer in der Nähe des Schädels befinden sich zwei runde Vorsprünge, die dielektrischen Membran-Fotorezeptoren ähneln. 3. Der Panzer ist nahezu quadratisch und verfügt an der Vorderkante über eine bewegliche Schädelkappe. ④ Der Hinterleib ist deutlich segmentiert, wobei sich am vorderen Ende des Hinterleibs ein Hinterleibsstiel bildet. Es gibt zwei flache Längslinien, die durch die Quersegmente des Hinterleibs verlaufen und eine gitterartige Textur bilden, und am äußersten Ende des Hinterleibs befindet sich ein Vorsprung. ⑤ Der Schädel ist leicht nach oben gerichtet und die linken Cheliceren und der Mund sind sichtbar. Die Cheliceren sind in zwei Teile unterteilt, die Cheliceren und die Cheliceren. ⑥ Ein Paar Pedipalpen, jeder Pedipalpe ist in sechs Segmente unterteilt, nämlich [1 Coxa, 2 Trochanter, 3 Femur, 4 Tibia, 5 Metacarpale und 6 Klauen (die obere Klaue hat einen unbeweglichen Finger und die untere Klaue hat einen beweglichen Finger)]. ⑦ Es gibt acht Laufbeine, von denen jedes in acht Segmente unterteilt ist, nämlich [1 Coxa, 2 Trochanter, 3 Femur, 4 Knie, 5 Tibia, 6 Metatarsal, 7 Tarsal, 8 Tarsalklaue]; Die Anzahl der Segmente in den Tarsalsegmenten ist unterschiedlich, das erste Laufbein hat 1 Segment, das zweite Laufbein hat 4 Segmente, das dritte Laufbein hat 3 Segmente und das vierte Laufbein hat 2 Segmente. ⑧: Auf der Brust befindet sich eine Nabelstruktur. ⑨Das erste Hinterleibssegment kann nach oben gebogen werden und verfügt über ein Paar Fortpflanzungsporen. ⑩ Sowohl die dorsale als auch die ventrale Oberfläche sind mit nippelartigen Vorsprüngen unterschiedlicher Größe bedeckt. Präparat 2, weibliche Larve ♀. Körperlänge 1 mm. Die grundlegende strukturelle Morphologie ist nahezu identisch mit der von Exemplar 1. Unterschiede: 1 Es gibt nur sechs Laufbeine auf beiden Seiten des Thorax und das vierte Laufbein wächst während des Nymphenstadiums. 2. Die Anzahl der Segmente in den Tarsalsegmenten der Laufbeine variiert. 3. Der erste Fußwurzelknochen hat 1 Balken, der zweite Fußwurzelknochen hat 2 Balken und der dritte Fußwurzelknochen hat 2 Balken. Abbildung 4: Vergrößerte Ansicht des Kopfes der segmentierten Spinnennymphe in Exemplar 1 Abbildung 5: Vergrößerte Ansicht des Hinterleibs der Nymphe der Segmentbauchspinne in Exemplar 1 Abbildung 6: Beobachtung der vier Tarsalsegmente der Nymphe der Segmentbauchspinne in Exemplar 1 Abbildung 7: Beobachtung des Tarsus der Beine der Larven der Mittelsegmentspinne in Exemplar 2 Der Autor untersuchte eingehend die Gliedmaßenstrukturen der versteinerten Gliederfüßerspinnen, die in kreidezeitlichem Bernstein gefunden wurden, und konsultierte zum Vergleich eine große Menge wissenschaftlicher Literatur zu Gliederfüßerspinnen. Dabei stieß er auf eine ausländische wissenschaftliche Abhandlung aus den 1970er Jahren. Dabei wurden die morphologischen Strukturen der Larven, Nymphen und sogar der erwachsenen Spinnen mit Gelenkabdomen (vor allem die Veränderungen in der Tarsalsegmentierung der vier Beinpaare) sorgfältig und gewissenhaft verglichen und überprüft. Dabei wurde nicht nur das genaue Wachstumsstadium der segmentierten Spinnenfossilart im Kreidebernstein bestimmt, sondern auch die Genauigkeit und Praktikabilität dieser wissenschaftlichen Arbeit bestätigt. Aus einer anderen Perspektive handelt es sich um eine rigorose wissenschaftliche Erforschung und Demonstration aller Aspekte existierender Arten. Es kann überzeugende Belege für die Wiederherstellung der Feinstruktur und Morphologie alter Arten, insbesondere ausgestorbener Arten, liefern und zu einer äußerst vertrauenswürdigen Referenz werden. Zwei fossile Exemplare von Gliederfüßerspinnen in Bernstein aus der Kreidezeit. Es zeigt sich, dass die Segmentbauchspinnen in den beiden verschiedenen Wachstumsstadien nahezu dasselbe tun, nämlich Raubtiere jagen. Das Larvenstadium der Spinne macht Jagd auf eine Mücke der Klasse Insecta, Ordnung Diptera. Diese Mücke erscheint direkt vor der Spinne im Larvenstadium und der erste Schritt auf der rechten Seite unterdrückt die Kontrolle. Und gemessen am Ausmaß der Schäden am Körper der Mücke und der Entfernung, die sie herausgestoßen wurde, war klar, dass die Mücke vollständig aufgefressen worden war. Denn auf Brust und Rücken der Mücke ist eine deutlich sichtbare Wunde zu sehen, die durch die Stülpung von Haut und Fleisch nach dem Stich entstanden ist. Auf dem Kopf der Mücke befand sich eine weitere Narbe. Es sollte ein scharfer Gegenstand sein, der den Bereich zwischen den Mundwerkzeugen und Fühlern der Mücke schnell aufschneidet. Aus diesen subtilen Beobachtungsbeweisen können wir grob auf den damaligen Jagdschauplatz schließen. Eine segmentierte Spinnenlarve nähert sich lautlos einer ruhenden Mücke. Wenn die Entfernung die effektive Angriffsreichweite erreicht, schwingt sie schnell ihr zweites Bein und treibt mit Hilfe der beschleunigenden Trägheit der keulenförmigen Fußwurzel die Fußwurzelkralle am Ende des Beins an, um den Kopf der Mücke zu kratzen. Die Mücke stirbt, bevor sie reagieren kann. Die Gliederspinne verwendet die Klauen am Ende ihrer Pedipalpen zum Zerreißen und in Abstimmung mit ihren Cheliceren zum Zerfressen des gesamten Brustgewebes der Mücke. Für Spinnen im Nymphenstadium ist die Jagdszene noch intuitiver und spannender. Die beiden Seiten waren in einen Kampf verwickelt und würgten sich gegenseitig mit Gewalt. Sie sahen wild aus und waren bereit, um ihr Leben zu kämpfen. Denn egal, auf welcher Seite man steht, eine Niederlage in dieser Schlacht bedeutet den Tod. Wie bestimmen wir in einem Kampf, in dem beide Seiten gleich stark sind, welche segmentierte Spinne im Nymphenstadium der Gewinner ist? Die Gründe müssen auch im Hinblick auf die jeweilige Körperstruktur und Jagdtechnik analysiert werden. Stinkwanzen der Klasse Insecta, Ordnung Hemiptera sind eine Insektenart, die gut fliegen kann und schnell reagiert. Insbesondere der Kampf mit der Segmentspinne im Exemplar dürfte zur Gattung Assassinidae gehören und verfügt über äußerst starke Jagdfähigkeiten. Einige Arten machen sogar Jagd auf Spinnentiere und Spinnen. Er kann als durch und durch kaltblütiger Killer betrachtet werden. Der Käfer im Exemplar hat bereits die Absicht, die Spinne mit einem Schlag zu töten. Denn die Stinkwanze hat ihren starken und harten Schnabel wie einen Speer in einem bestimmten Winkel erhoben, eine Haltung, die der Schnabel bei normaler Aktivität der Stinkwanze nicht zeigt (die normale Dominanz des Schnabels ist bei den anderen kreidezeitlichen Stinkwanzenexemplaren des Autors zu sehen). Das Exemplar liefert eine perfekte Antwort auf die Frage, wie die Spinnennymphe mit einer solch gefährlichen und kritischen Situation fertig wurde. Die Segmentbauchspinne nutzt den Vorteil der extralangen Gliedmaßenstruktur ihres linken zweiten Beins, um das Insekt, insbesondere seinen tödlichen Schnabel, auf sichere Distanz zu halten. Gleichzeitig nutzt es sein drittes Bein zur Unterstützung des Angriffs, indem es das linke Bein des Käfers festhakt und seinen Fuß erfasst, um zu verhindern, dass der Käfer zurückweicht und entkommt. Darüber hinaus sind selbst die relativ kurzen Tentakeln dem Feind weitestgehend zugewandt und jederzeit bereit, in den Kampf einzugreifen. Das vierte Bein ist das Hauptlaufbein der Ringelbauchspinne. Es ist auch im Moment von Leben und Tod beteiligt, indem es den Angriffsweg des Schnabels des Käfers blockiert. Der Schädel ist leicht geöffnet und die linken Cheliceren liegen bereits frei. Eine solche strategische Maßnahme, die sowohl Angriff als auch Defensive, Verteidigung und Angriff vereint, hat den Autor wirklich erstaunt. Solch eine wunderbare und schockierende Szene von Raubkämpfen zwischen Gliederfüßern ist bei fossilen Gliederfüßerspinnenarten noch nie vorgekommen, und selbst bei der Aufzucht lebender Gliederfüßerspinnen durch wissenschaftliche Forscher wurde eine derartige Situation nie wirklich beobachtet oder aufgezeichnet. Die beiden Spinnen in unterschiedlichen Wachstumsstadien jagten Insekten der Klassen Insecta, Hemiptera und Diptera. Dies ist ein absolut detaillierter und zuverlässiger visueller Beweis. Aus diesen Beweisen lässt sich schlussfolgern, dass die allgemeine Interpretation der Gastropoda als Räuber kleiner Arthropoden zwar durchaus richtig ist, ihr jedoch eine konkrete Richtung fehlt. Dieses Problem wurde in dieser Studie erfolgreich gelöst. Bei der zukünftigen Einführung in die Ernährungsgewohnheiten von Arthropoden kann deutlich festgestellt werden, dass Arthropodenspinnen hauptsächlich kleine Arthropoden wie Hemiptera und Diptera der Klasse Insecta erbeuten. Eine genaue Antwort auf der Ebene „Arthropoda“ bis hin zur „Ordnung“ oder sogar „Familie“, „Gattung“ und „Art“ wäre ein großer Fortschritt in der Erforschung der Arthropoden. Abbildung 8: Raubszenen dargestellt in zwei Exemplaren Bei ihrer Untersuchung des ökologischen Verhaltens der Spinnenfossilien aus Bernstein aus der Kreidezeit entdeckten die Autoren unerwartet ein Phänomen, das in verwandten Forschungsbereichen im In- und Ausland noch nie entdeckt oder aufgezeichnet worden war: Spinnen können parasitär sein. Spinnen, die zur Klasse der Arachnida gehören, wurden von parasitären Wespen der Klasse Insecta - Hymenoptera in Forschungsmaterialien und Literaturbildern als Parasitoide erfasst und gekennzeichnet. Aufgrund verschiedener ungünstiger Faktoren hinsichtlich Populationsgröße, Verbreitungsgebiet und kognitivem Verständnis bestehen jedoch große Lücken in der Erforschung der Arthralgie. Die Aufzeichnungen des Parasitismus dienen dieses Mal als genauere und umfassendere Ergänzung der Forschungsdaten zu fossilen und lebenden Arthralgia-Arten. Dieses Exemplar von Arthropodenparasitismus ist der direkteste, präziseste und objektivste physische Beweis. Die Larve einer segmentierten Spinne im Bernsteinfossil aus der Kreidezeit hat ein parasitäres Ei, das sich an der Innenseite des zweiten Beinsegments auf der rechten Seite zu entwickeln begonnen hat (das Bild ist eine ventrale Ansicht) (obwohl das parasitäre Ei nur 100 Mikrometer groß ist, ist seine offensichtliche Entwicklungsmorphologie immer noch sehr typisch und bedeutsam). Denn bei dieser Art von Eiern externer Parasiten handelt es sich ebenso wie bei Eiern interner Parasiten nicht um eine einfache parasitäre Koexistenzbeziehung wie bei Acarina-Organismen, sondern sie saugen den Körper des Wirtes leer und töten ihn im Endstadium des erwachsenen Tieres. Dieses Phänomen wird als Parasitismus bezeichnet und ist, wenn es einmal auftritt, irreversibel. Der parasitierte Organismus wird unter endlosen Qualen sterben. Obwohl die Larve der segmentierten Spinne bei der Jagd auf Zweiflüglermücken im Vorteil ist, da sie die Mücken mühelos tötet und sich eine vollständige Mahlzeit gönnt, rechnet sie nicht damit, dass ihr das Schicksal einen Streich spielt und ihr eine trostlose und traurige Zukunft bevorsteht. Dies ist das wahre Naturgesetz. Der uralte Kiefernsaft machte dem allem vorzeitig ein Ende und wird die Tragik und die gute Laune jener Jahre für immer einfrieren. Gleichzeitig hinterließ es dem Autor und allen, die sich mit den Arthropoden beschäftigen und ihnen Interesse schenken, äußerst wertvolle dreidimensionale Bilder. Abbildung 9: Fokus auf das Exemplar einer parasitierten Spinne und ein Hinweis auf das Phänomen des Parasitismus (ein weiteres Exemplar, eine parasitierte Schlupfwespe) Diese fossilen Exemplare, die die intuitivsten und wunderbarsten Momente des ökologischen Verhaltens von Gastropoda festhalten, werden die schnelle Entwicklung der Gastropoda-Forschung in eine fundiertere Richtung in höchstem Maße fördern. Durch diese Studie wurde die Anzahl der Veränderungen in den Laufbeinen (Tarsalsegmenten) von Arthralgias bestimmt, die als Grundlage für die Bestimmung des Wachstumsstadiums fossiler Arthralgias verwendet werden kann. Durch diese Studie konnten spezifischere Kategorien von Raubtieren in den natürlichen Raubgewohnheiten der Gastropoda identifiziert werden, vom breiten Umfang des Stammes der kleinen Arthropoden bis hin zu einer erheblichen Straffung und Komprimierung der Ordnungen, Familien und Gattungen. Durch diese Studie wurde zum ersten Mal entdeckt, dass Gastropoda-Organismen parasitär sein können. Durch diese Studie wurden erstmals die spezifischen morphologischen Details des Raubverhaltens der Gliederspinne enthüllt. Dies liefert Belege für die Anwendung moderner Forschungsergebnisse zu Arthropoden auf die Bestimmung von Gliedmaßendetails urzeitlicher Arthropodenspinnen. Es liefert starke physikalische, ökologische und verhaltensbezogene Beweise für den zeitlichen Knotenpunkt zwischen der fossilen Art und der lebenden Art der Artemisia. Es liefert eine Reihe physikalischer Beweise, die die Untersuchung des ökologischen Verhaltens der Ardeidae unterstützen, und schließt auch viele Forschungslücken auf diesem Gebiet. Es liefert genaue Grundlagen und reale Bilder zur paläontologischen Evolution und zum ökologischen Verhalten. Es liefert Hinweise darauf, ob Lebensraum, Klima, ökologische Umgebung und viele weitere Faktoren der lebenden Artemisia für den Fortbestand der Population von Vorteil sind. Quellen: [1] Mark S. Harvey (Australien). Das Weibchen von Ricinoides westermannti (Guerin-Meneville), mit Anmerkungen zu denen von R. afzetti (Thorell) und R. karschii (Hansen & S^rensen) (Ricinulei)[J]. Bull.Br.arachnol.Soc. (1984)6 (5), 205-210 [2] Ligia R. Benavides, Savel R. Daniels, Gonzalo Giribet. Verständnis der wahren Bedeutung der Spinnentierordnung Ricinulei durch umfassende Sanger-Sequenzierung über ihr Verbreitungsgebiet und Phylogenomik, mit der Formalisierung der ersten Art von den Kleinen Antillen[J]. Zeitschrift für zoologische systematische Evolutionsforschung 14.9.2021 [3] Sara Kay Pittard, B.5. Vergleichende äußere Morphologie von ??? Stufen von C??? Pelaezi (SPINNIDA. RICINULEI)[J]. 1970.8 (Nr. 121) (Der Graduiertenfakultät der Texas Tech University vorgelegt, um die Anforderungen für den Master of Science teilweise zu erfüllen.) Das Dokument wurde vor 54 Jahren veröffentlicht. Das Manuskript ist unscharf und einige Wörter sind schwer zu erkennen. Es wird vorübergehend durch „???“ dargestellt. |
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